1. Cellules du système nerveux

Organisation cellulaire

Les cellules du système nerveux peuvent être divisées en deux grandes catégories: les cellules nerveuses ou neurones et toute une variété de cellules appelées cellules gliales.

A côté de ces deux types de cellules neuronales existent également dans le système nerveux, les cellules de la vascularisation cérébrale, les cellules épendymaires qui tapissent les ventricules cérébraux et les cellules microgliales ou cellules de la microglie. Ces dernières sont des cellules de petite taille, dérivant des cellules souches de la lignée hématopoïétique, sont très proches des macrophages tissulaires. La microglie prolifère à la suite des lésions du SN et participe probablement à la réparation des lésions nerveuses. Elles joueraient le rôle de phagocytes pour éliminer les débris des cellules neuronales et gliales en voie de dégénérescence (1).

Les cellules gliales

Les cellules gliales (parfois dénommées cellules de soutien) sont 10 fois plus nombreuses que les neurones (1). Elles sont incapables d'émettre des signaux électriques (elles n'ont ni axone ni dendrite). Si elles ne participent pas directement à la production des signaux électriques (rôle dévolu aux neurones), elles contribuent à maintenir les neurones en état d'émettre des signaux. Elles assurent le maintien de l'environnement ionique des neurones, la modulation de la fréquence de propagation des signaux nerveux, la modulation de l'action synaptique (par contrôle de l'absorption des neurotransmetteurs), l'aide à la récupération après lésion du SN, le remodelage nerveux… Elles assurent donc l'homéostasie du milieu immédiat entourant les neurones, contribuant au fonctionnement cérébral, en étroite synergie avec la fonction neuronale (1). De morphologie et fonctions très différentes, ces cellules sont:
  • les astrocytes. Ce sont les cellules gliales les plus nombreuses (1) et on ne les trouve que dans le cerveau et la moelle. Elles comblent l'espace situé entre les neurones (1) et émettent des prolongements complexes qui leur donnent une forme d'étoile (d'où leur nom). Leur rôle est encore en grande partie inconnu. Leur fonction principale est de maintenir l'environnement chimique extracellulaire adéquat pour la production des signaux nerveux. Les astrocytes forment une sorte d'enveloppe autour des jonctions synaptiques, contribuant à réduire la diffusion des neurotransmetteurs qui ont été libérés (1). Ils comportent des protéines membranaires spécifiques qui leur permettent de capter activement de nombreux neurotransmetteurs et autres molécules agissant dans l'espace synaptique (1). Ils présentent également des récepteurs membranaires à certains neurotransmetteurs qui peuvent générer des phénomènes électriques et biochimiques dans les cellules gliales (1). Outre la régulation des taux de neurotransmetteurs synaptiques, les astrocytes contrôlent aussi la concentration extracellulaire de certaines substances qui pourraient empêcher le bon fonctionnement des neurones, telle la concentration des ions potassium dans le milieu extracellulaire (1).
  • les oligodendrocytes, présents uniquement dans le SNC (cerveau et moelle spinale), fabriquent les gaines de myéline autour de certains neurones (mais pas tous). Les cellules de Schwann sont l'équivalent de ces cellules dans le SNP. Un oligodendrocyte contribue à la myélinisation de plusieurs axone, la cellule de Schwann ne myélinise qu'un seul axone (1).

Les neurones

L'encéphale humain adulte contient environ 100 milliards de neurones d'une grande variété fonctionnelle, capables de former des ensembles complexes ou circuits neuronaux (1). Les neurones sont des cellules spécialisées, hautement différenciées, capables de répondre à des stimuli (issus de récepteurs sensoriels ou d'autres neurones) et de transmettre des signaux électriques à distance. Les neurones communiquent les uns avec les autres et avec les cellules effectrices (comme les cellules musculaires) par l'intermédiaire de contacts spécialisés appelés synapses. Comme les cellules musculaires, les neurones sont des cellules capables de générer à leur surface membranaire des impulsions électriques rapides. Ces impulsions électriques sont utilisées pour transmettre des signaux le long des membranes des cellules nerveuses (et musculaires).

Les circuits neuronaux comportent des neurones afférents (qui transportent l'information vers le SN ou, au sein du SN, vers une structure ou d'autres circuits), des neurones efférents (qui véhiculent le signal en dehors du circuit ou vers l'extérieur du SN). Les interneurones sont des neurones qui n'interviennent que dans les aspects locaux d'un circuit. Les interactions des circuits neuronaux ont lieu au sein d'un enchevêtrement dense de terminaisons axonales, dendritiques et d'expansions gliales dénommé neuropile. Les circuits neuronaux se combinent à leur tour en systèmes qui sous-tendent des fonctions plus vastes (le système visuel ou le système auditif, par exemple).








Le neurone comprend trois parties principales: le soma, les dendrites et l'axone (1). Comme les autres cellules de l'organisme, chaque neurone possède une membrane neuronale, un cytosquelette et une partie centrale appelée corps cellulaire (ou soma ou perikaryon). Le neurone a par ailleurs la caractéristique de pouvoir transmettre le signal neuronal via des jonctions synaptiques.
  • La membrane neuronale délimite le pourtour cellulaire. Elle contient de nombreuses protéines : certaines protéines agissent pour maintenir un gradient (une différence de concentration entre l'intérieur et l'extérieur du neurone), d'autres protéines forment les canaux membranaires qui sélectionnent les substances pouvant pénétrer à l'intérieur du neurone (1). La membrane neuronale donne aux neurones la faculté de véhiculer et de transmettre les messages nerveux (1). Un neurone typique ayant une surface de membrane moyenne d'environ 250 000 µm2, la surface des quelques 100 milliards de neurones qui pourraient former le système nerveux, atteindrait 25 000 m2, soit grossièrement la surface de 4 terrains de football...(1).
  • Le cytosquelette est constitué par les microtubules, les microfilaments et les neurofilaments. Le cytosquelette n'est pas statique mais présente une flexibilité, se traduisant par le fait que les éléments le composant sont sans cesse régulés, se faisant et se défaisant constamment sous l'effet de signaux neuronaux (1). Les microtubules, d'un diamètre de 20 nm, se situent principalement le long des neurites. Ils ont l'aspect d'un tuyau rigide, creux avec une paroi épaisse constituée de polymères de molécules de tubuline. Un groupe de protéines participe à la régulation de l'assemblage et de la fonction des microtubules: les protéines associées aux microtubules ou MAPs (microtubule-associated proteins). Entre autres fonctions, les MAPs assemblent solidement les microtubules les uns avec les autres ainsi qu'avec les autres parties du neurone (1). Des changements d'une des formes de MAP axonales, dénommée tau, ont été impliqués dans la maladie d'Alzheimer. La protéine tau est normalement impliquée dans l'association des microtubules au niveau des axones, contribuant à les maintenir droits et parallèles les uns par rapport aux autres. Dans la maladie d'Alzheimer, la protéine tau se détache des microtubules et s'accumule dans le soma. Cette dissociation du cytosquelette entraîne des modifications de la structure des axones, altérant, entre autres, le flux axonal des neurones affectés (1). Cette démence est donc pour partie liée à l'atteinte du cytosquelette des neurones corticaux impliqués dans les fonctions cognitives (1). Les neurofilaments, d'un diamètre de 10 nm, comportent de nombreuses sous-unités protéiques enroulées à la façon d'un ressort serré. Cette structure confère aux neurofilaments une forte résistance mécanique (1). Les microfilaments, d'un diamètre de 5 nm, sont présents dans tout le neurone mais sont particulièrement nombreux dans les neurites. Les microfilaments sont constitués d'assemblages de deux petits filaments formés par des polymères d'une protéine, l'actine (1). L'actine joue probablement un rôle dans le smodifications de la forme de la cellule (1).
  • Le corps cellulaire ou soma contient un noyau, un réticulum endoplasmique (rugueux et lisse), des ribosomes, un appareil de Golgi, des mitochondries et les autres organites nécessaires au fonctionnement de toute cellule (1). Le corps cellulaire du neurone contient donc les mêmes organites que ceux présents dans l'ensemble des cellules animales, parfois cependant dans des proportions différentes. Le neurone comporte par exemple une forte proportion de mitochondries (permettant la production d'énergie de la cellule) et de réticulum rugueux (ou corps de Nissl impliqué dans la production des protéines) (1). La forme du soma est variable, le plus souvent sphérique, typiquement de 20 µm de diamètre.


Les neurones sont des cellules spécialisées dans la transmission de signaux et présentent une spécificité sous la forme d'expansions du corps cellulaire appelés neurites (1). Les neurites sont divisés en deux catégories différentes: les axones et les dendrites. Les dendrites conduisent les signaux vers le corps cellulaire et les axones depuis le corps cellulaire.

  • Les dendrites sont de fines ramifications multiples et courtes, qui naissent du corps cellulaire, disposées en rayon depuis la partie centrale et formant l'arborisation dendritique de taille et forme très variées. Elles se terminent généralement en pointe effilée et ont rarement plus de 2 mm de longueur. La complexité de l'arborescence dendritique (le terme "dendrite" vient du mot grec qui signifie "arbre") reflète l'organisation sophistiquée du cytosquelette sous-jacent. Les dendrites peuvent être considérées comme des structures spécialisées dans la réception de l'information; ils sont couverts de centaines de synapses et possèdent de très nombreux récepteurs des neurotransmetteurs. Les dendrites de nombreux neurones sont recouvertes de structures particulières, les épines dendritiques, qui reçoivent certains types de synapses (1). La morphologie de l'arborisation dendritique et le nombre de dendrites sont extrêmement variables. La plupart des neurones présentent le plus souvent des dendrites multiples, courtes et abondamment ramifiées. Une minorité de cellules est dépourvue de dendrites, d'autres neurones au contraire présentent une arborisation dense et complexe. Le nombre d'afférences que reçoit un neurone dépend de la complexité de son arborisation dendritique et s'étend donc de 1 à 100 000 environ (Source Image).
  • Le corps cellulaire donne généralement naissance à un seul axone, le segment du neurone spécialisé dans la conduction du signal. Le segment initial de l'axone se nomme le cône axonique et le segment terminal s'appelle la terminaison axonale ou bouton terminal. Le diamètre de l'axone est le même sur toute sa longueur, et s'il se divise, les branches appelées collatérales axoniques, partent généralement à angle droit. La taille de l'axone est le plus souvent de quelques millimètres mais elle varie, selon le type de cellule, d'une centaine de micromètres (cellules bipolaires de la rétine) à 1 mètre (axones de cellules corticales se projetant sur la moelle par exemple) (1). Certains neurones sont dépourvus d'axone comme certaines cellules amacrines de la rétine (amacrine signifie "dépourvu de prolongement"). L'axone se différencie du soma premièrement par une composition protéique membranaire fondamentalement différente et secondairement par l'absence de réticulum rugueux et la très faible quantité de ribosomes (1). Il n'y a donc pas ou peu de synthèse protéique dans l'axone: toutes les protéines de l'axone doivent être formées dans le soma puis être transportées jusqu'à l'extrémité de l'axone (1). Ce transport de protéines à l'intérieur de l'axone s'appelle le transport axonal. Les molécules transportées sont contenues dans des vésicules qui "descendent" le long des microtubules de l'axone. Une protéine, la kinésie, fait office de "transporteur et le processus est alimenté par de l'ATP. La kinésine permet le mouvement du soma vers la partie terminale de l'axone, uniquement. Ce transport est qualifié de transport antérograde. En plus du transport antérograde, il existe un mécanisme permettant de remonter les éléments de la partie terminale, en direction du soma, qualifié de transport rétrograde. La protéine transporteuse est ici la dynéine. Ce processus pourrait faire parvenir des signaux au soma; par exemple, pour informer des besoins métaboliques de la partie terminale de l'axone (1).
  • Le bouton terminal de l'axone est le site où celui-ci entre en contact avec d'autres neurones ou d'autres cellules non neuronales et leur transmet l'information. Ce point de contact s'appelle la synapse, d'après un mot grec signifiant "attacher ensemble" (1) et est à l'origine de la transmission synaptique. Les axones peuvent être extrêmement ramifiés dans leur partie terminale, le nombre d'efférences d'un neurone pouvant atteindre plusieurs milliers. La cellule cible peut être un autre neurone, appartenir à un ganglion végétatif, une glande, un muscle… Dans le cas d'une synapse neurone-neurone, chaque branche forme une synapse située sur les dendrites ou le corps cellulaire d'autres neurones. Chaque neurone est ainsi capable d'intégrer les informations émanant d'un grand nombre d'autres neurones. Le cytoplasme de la terminaison axonale présente plusieurs différences avec celui de l'axone (1).
  1. Les microtubules ne s'étendent pas jusque dans la partie terminale de l'axone.
  2. La partie terminale contient de nombreuses petites bulles de membrane, les vésicules synaptiques.
  3. Un revêtement particulièrement dense en protéines couvre la surface intérieure de la membrane qui fait face à la synapse.
  4. La terminaison axonale contient un grand nombre de mitochondries, témoin d'un grand besoin d'énergie.