3. Conduction nerveuse

Transmission des potentiels d'action le long des fibres nerveuses

Les potentiels d'action (PA) peuvent être transmis sans diminution d'amplitude le long de fibres nerveuses sur de grandes distances (jusqu'à 1 m pour les axones les plus longs chez l'homme). La survenue d'un stimulus dépolarisant (un potentiel post-synaptique, un potentiel récepteur ou, expérimentalement, un stimulus électrique dépolarisant) provoque une dépolarisation locale de l'axone et donc l'ouverture, en cet endroit, des canaux sodiques voltage-dépendants. L'ouverture de ces canaux génère un flux entrant de Na+ et la dépolarisation du potentiel de membrane qui en résulte déclenche un PA en ce point. Une partie du courant local émanant du PA va dépolariser passivement la membrane adjacente et y déterminer l'ouverture de canaux sodiques. La dépolarisation locale ainsi générée va déclencher un PA qui se propage à son tour en répétant le même cycle jusqu'à l'extrémité de l'axone. Les propriétés d'ouverture des canaux sodiques permettent la propagation des PA selon la loi du tout ou rien en faisant office d'amplificateur à chacun des points de l'axone. Chaque PA généré localement possède ainsi une amplitude identique au PA qui l'a généré.

La dépolarisation qui déclenche l'ouverture des canaux sodiques est également à l'origine d'une activation plus lente des canaux potassiques et de l'inactivation secondaire des canaux sodiques. Après l'apparition du PA, les canaux sodiques sont inactivés et les canaux potassiques ouverts pendant un court instant, c'est la période réfractaire. Cette inactivation empêche l'apparition de nouveaux PA en ce point et ceci a pour conséquence que les PA ne peuvent se propager à rebours vers leur point d'origine du fait de la réfractorité de la membrane après le passage du PA (2).


Augmentation de la vitesse de propagation des PA

La vitesse de conduction d'une fibre nerveuse est augmentée par deux facteurs:
  • l'augmentation du diamètre de l'axone. Cette augmentation diminue la résistance interne au passage passif du courant qui génère localement un second PA. Plus le calibre de l'axone est grand, plus sa résistance électrique est faible et plus sa vitesse de conduction est grande (2).
  • la myélinisation des axones. Les oligodendrocytes (dans le SNC) et les cellules de Schwann (dans le SNP) entourent l'axone d'un manchon de myéline, substance formée de multiples couches de membranes gliales étroitement apposées. La myélinisation est une stratégie adoptée par les vertébrés pour permettre une conduction nerveuse rapide sans devoir augmenter de manière inconsidérée le volume du système nerveux en conséquence de l'augmentation du diamètre des axones (1). La myéline agit comme un isolant électrique. Cette isolation a deux conséquences.
    • Elle limite la fuite des courants locaux passifs. Ceci permet d'augmenter la distance sur laquelle ils se propagent et donc la vitesse de propagation des PA.
    • Surtout, la conduction électrique devient saltatoire. En effet, en l'absence de myéline, la conduction de fait de proche en proche, tout le long de l'axone et la conduction prend du temps. En présence de myéline, l'émission des PA ne se fait qu'en des points de l'axone où la gaine de myéline s'interrompt, les noeuds de Ranvier. La conduction "saute" d'un noeud à l'autre. La propagation des courants passifs locaux se fait à l'intérieur d'un segment myélinisé jusqu'au noeud de Ranvier suivant où apparaît un nouveau PA. Les noeuds de Ranvier comportent également une forte concentration de canaux sodiques voltage-dépendants au niveau de la membrane de l'axone (1). La résultante en termes de vitesse de conduction est considérable : les axones non myélinisés ont des vitesses de 0.5 à 1.0 m/s, les axones myélinisés ont des vitesses pouvant aller jusqu'à 120 m/s.
    • La distance entre deux noeuds de Ranvier est comprise entre 0.2 et 2.0 mm selon la taille des axones; la distance étant plus importante dans les axones de gros diamètre (1).
    • Plus la gaine de myéline est épaisse et plus les manchons de myéline sont larges, plus la vitesse de conduction est grande (2). Il se trouve que les fibres myélinisées dont les axones sont les plus gros ont aussi les manchons de myéline les plus épais et les plus longs (2).

Les fibres nerveuses les plus rapides sont donc les fibres myélinisées de gros diamètre.

Le diamètre de l'axone et le nombre de canaux sodiques voltage-dépendants affectent également l'excitabilité des neurones. Les axones de petit diamètre nécessitent une dépolarisation plus forte pour atteindre le seuil du potentiel d'action et ils sont plus sensibles au blocage par les anesthésiques locaux comme la lidocaïne (1). Ces substances bloquent temporairement la propagation des PA le long des axones en agissants sur les canaux sodiques voltage-dépendants. Ils sont qualifiés de "locaux" car ils sont administrés à l'intérieur même du tissu à anesthésier. Les fibres de plus petit diamètre sont les fibres conduisant les informations nociceptives à l'origine de la sensation de douleur.

En pathologie humaine, la démyélinisation des axones du système nerveux central se rencontre par exemple au cours de la sclérose en plaques et la démyélinisation du système nerveux périphérique au cours du syndrome de Guillain-Barré (polyradiculoneuropathie aiguë).

Potentiels d'action, axones et dendrites

En règle générale, la membrane du soma et des dendrites ne génère pas de PA liés au sodium car leur membrane contient peu de canaux sodiques voltage-dépendants à la différence de la membrane de l'axone (1). La partie du neurone qui donne naissance à l'axone à partir du soma, le cône axonique est la zone d'inititiation de l'influx nerveux (1). Dans les neurones du cerveau ou de la moelle épinière, la dépolarisation des dendrites ou du soma causée par les afférences synaptiques issues d'autres neurones entraîne le déclenchement de PA si la dépolarisation de la membrane du cône axonique dépasse le seuil (1). En revanche, dans la plupart des neurones, la zone d'initiation des PA se trouve en général près des terminaisons du nerf sensoriel, où la dépolarisation provoquée par la stimulation sensorielle entraîne le déclenchement de PA se propageant ensuite le long des nerfs sensoriels (1).

Les propriétés électriques des neurones varient d'un neurone à l'autre du fait de la variabilité par les propriétés et le nombre de canaux ioniques de la membrane.

  • Ainsi, la réponse typique d'une cellule étoilée du cortex cérébral à l'injection dans le soma de courant dépolarisant est le déclenchement de PA à une fréquence relativement stable pendant toute la durée du stimulus (1).
  • La plupart des cellules pyramidales du cortex cérébral vont plutôt réagir par une décharge rapide en début de stimulation puis ralentir leur décharge même si la stimulation reste forte (1). Ce ralentissement de fréquence de décharge s'appelle l'adaptation. Un autre mode de décharge est représenté par des bouffées, un ensemble rapide de PA suivi d'une pause brève (1). Certaines cellules, dont un sous-type particulier de grand neurone pyramidal du cortex, vont même répondre à une stimulation constante par des décharges rythmées et répétées (1).
Il existe en effet un nombre importants de types de canaux ioniques et chacun a ses caractéristiques propres. Par exemple, l'activation de certains canaux potassiques est relativement lente. Un neurone qui possède une grande densité de ces canaux fera preuve d'adaptation car, durant la stimulation, les canaux potassiques s'ouvriront lentement les uns après les autres, et le courant sortant qu'ils génèrent aura tendance à hyperpolariser la membrane (1). Un seul neurone pouvant contenir plus d'une douzaine de canaux ioniques différents, c'est la complexité des interactions entre les canaux ioniques qui signe le type d'impulsion électrique de chaque type ne neurone (1).