Il existe aussi une diversité au sein de cette espèce. On parle alors de sous-espèce, race ou variété. Comme pour l'homme, la définition des races reste une notion floue. Nous n'utiliserons ce terme que pour désigner un ensemble d'individus proches sur certains caractères et ayant une histoire évolutive commune, à une échelle plus petite que l'espèce. Les différences de caractère entre chaque race sont dues à des mutations naturelles qui se sont généralisées par sélection (naturelle et anthropique), dérive génétique (hasard) et grâce à des flux génétiques faibles entre chaque race. Il ne faut pas confondre race et écotype qui correspond à un groupe d'individus appartenant à une même race et présentant des caractéristiques propres résultant d'une adaptation à un milieu particulier. Les caractéristiques propres à l'écotype sont héréditaires. Nous n'utiliserons que rarement la notion de population car il s'agit d'un ensemble d'individus d'une même espèce et ayant une localisation commune. Une population peut donc contenir plusieurs races. Dans une première partie nous chercherons à comprendre comment ont été définies les différentes races d'abeilles. Ces sous-divisions de l'espèce nous permettront de comprendre la biogéographie d'Apis mellifera. Les critères de différenciation des races d'abeilles
|
Lignée |
Sous-espèce |
Moyenne et valeurs extrêmes |
Couleur (mm) |
Pillosité (mm) |
Tomentum (mm) |
Langue (mm) |
Indice cubital |
Transgression discoïdale |
C (maternelle) |
Buckfast
|
Moyenne |
proche lingustica |
proche lingustica |
proche lingustica |
proche lingustica |
proche lingustica |
Positive |
C
|
ligustica
|
Moyenne |
1,75 |
0,3 |
0,85 |
6,5 |
2,3 |
Positive |
Valeurs extrêmes |
1,40-2,2 |
0,20-0,40 |
0,80-1,00 |
6,30-6,60 |
2,00-2,70 |
|||
carnica
|
Moyenne |
0,35 |
0,3 |
0,9 |
6,6 |
2,6 |
Positive |
|
Valeurs extrêmes |
0,20-0,60 |
0,20-0,40 |
0,80-1,00 |
6,40-6,80 |
2,30-3,20 |
|||
cecropia
|
Moyenne |
|
|
|
|
|
|
|
cypria
|
Moyenne |
Jaune |
|
|
6,38 |
2.72±0.3 |
|
|
O |
anatolica
|
Moyenne |
|
|
|
|
2.25±0.2 |
|
caucasica
|
Moyenne |
0,3 |
0,3 |
1 |
7 |
2 |
Nulle |
|
Valeurs extrêmes |
0,20-0,40 |
0,25-0,40 |
0,80-1,20 |
6,70-7,20 |
1,70-2,30 |
|||
M |
mellifera (Noire) |
Moyenne |
0,25 |
0,45 |
0,75 |
6,3 |
1,75 |
Négative |
Valeurs extrêmes |
0,00-0,30 |
0,40-0,52 |
0,60-0,80 |
6,00-6,50 |
1,40-2,10 |
|||
A |
intermissa
|
Moyenne |
0,2 |
0,2 |
0,6 |
6,4 |
2,2 |
|
Valeurs extrêmes |
0,10-0,40 |
0,15-0,35 |
0,50-0,70 |
6,30-6,60 |
2,10-2,30 |
|
||
lamarckii
|
Moyenne |
1,53 |
0,18 |
0,97 |
5,82 |
2,26 |
|
|
sahariensis
|
Moyenne |
1,53 |
0,2 |
0,53 |
5,91 |
2,71 |
|
|
adansonii |
Moyenne |
1,52 |
0,13 |
0,37 |
5,58 |
2,2 |
|
|
syriava |
Moyenne |
1,59 |
0,16 |
0,83 |
6,44 |
2,44 |
|
|
meda |
|
|
|
|
|
2.5±0.2 |
|
L'éthologie
La biométrie n'est qu'un outil pour l'identification des races. Frère Adam travaillait sur l'étude de l'éthologie de chaque race. Le tableau suivant présente une synthèse de son travail.
Les toiles suivantes sont une représentation différente des travaux du Frère Adam. La première toile compare les deux races majoritairement utilisées par les apiculteurs français.
On peut voir que par rapport à l'abeille Buckfast, l'abeille noire :
- à un meilleur sens de l’orientation ;
- fait des rayons plus irréguliers ;
- utilise plus de propolis ;
- résiste légèrement mieux aux intempéries ;
- à un sens de l'odorat légèrement plus développé ;
- à une plus grande puissance de vol ;
- à une plus forte longévité.
L'abeille Buckfact (Frère Adam) a par rapport à la noire :
- une meilleure résistance aux maladies ;
- une plus faible tendance à essaimer ;
- une plus forte fécondité ;
- emmagasine le miel loin du couvain ce qui ne bloque pas la ponte ;
- est plus douce ;
- à une meilleure tenue au cadre.
L'étude moléculaire
L'étude du génome mitochondrial
Le taxon des Eucaryotes regroupe les organismes possédant des cellules à noyau et des organites. L'information génétique est alors contenue sous forme d'ADN dans le noyau mais aussi dans certains organites comme les chloroplastes et les mitochondries. Les abeilles font partie des eucaryotes mais aussi des métazoaires. Chez ces derniers les mitochondries sont transmisses exclusivement et entièrement par la mère.L'étude du génotype mitochondrial d'une seule ouvrière nous donne donc le génotype de la reine.
Par contre, l'origine maternelle du génome mitochondrial ne permet pas de voir l'impact des mâles sur le génotype des ouvrières. Par exemple, une abeille peut être noire du point de vue mitochondrial alors que depuis toujours des mâles non noirs fécondent les reines. L'étude mitochondriale ne permet donc qu'une détermination approximative de la race.
- Comment déterminer la race à partir du génome mitochondrial ?

Les fragments sont ensuite migrés par électrophorèse. La figure suivante nous indique les tailles identifiables sur le gel d'électrophorèse. Les échantillons contenant :
- les sous-unités intergéniques P sont de lignée M ;
- les sous-unités intergéniques Po sont de lignée A ;
- ni les sous-unités intergéniques P et ni les sous-unités intergéniques Po sont de lignée C.

Afin de discriminer précisément les sous-unités intergéniques P et Po, les fragments d'ADN doivent être digérés par l'enzyme de restriction Dra1. Après digestion, une électrophorèse est réalisée à l'aide d'un gel de polyacrylamide entre 5 et 10 %. Les haplotypes A et M sont définis suivant ces profils de restriction. Il est aussi possible de séquencer la partie amplifiée afin de discriminer les fragments P et Po.

On peut voir que le test employé ne permet pas de différencier les lignées C et O.
- Les données apportées par l'étude du génome mitochondrial
Cet arbre est donc robuste : on remarque dans chaque cas que les lignées A et C sont plus apparentées entre elles qu'avec la lignée M.

L'étude de génome nucléaire
Le génome nucléaire est lui contenu dans le noyau des cellules. Il est transmis par la mère et le père aux ouvrières et uniquement par la mère dans le cas des mâles(voir l'article « Génétique des abeilles »).
L'étude de ce génome permet de déterminer, à partir d'au moins 50 ouvrières, le génotype des mâles fécondants de la reine. Une étude plus fine de l'introgression (pureté) est donc possible avec cette technique.
L'ADN présente de faibles variations entre les individus. Seules des régions très variables du génome sont donc utilisées : on parle de marqueur. Les marqueurs les plus utilisés chez les abeilles sont les microsatellites. Il s'agit de zones du génome (loci) composées de centaines de répétitions en tandem de quelques paires de base (1-5bp). Pour un même locus, on trouve un nombre de répétitions variable (allèles) suivant les sous-espèces.
A partir de l'étude de plusieurs loci, des arbres ont été réalisés par la méthode phénétique de « neighbor joining » (NJ). Il s'agit d'une méthode où l'on quantifie la ressemblance entre organismes. Pour cela, on calcule un indice de similitude globale et donc des distances génétiques pour chaque couple d' échantillon. En phénétique, on construit l'arbre par agglomération successive des échantillons les plus proches par rapport aux plus éloignés. Comme l'ADN est un langage quaternaire (ATCG), cette technique pose le problème qu'une même séquence peut soit être très proche soit très éloignée d'une autre. Pour limiter le biais lié à la méthode phénétique, en NJ, les échantillons ne sont pas nécessairement agglomérés en fonction de leur ressemblance mais l'algorithme choisi d'agglomérer les échantillons dont le regroupement minimise la longueur totale de l'arbre. Aujourd'hui avec l'augmentation des puissances de calcul des ordinateurs, les méthodes phénétiques apparaissent comme dépassées et des méthodes probabilistes sont utilisées en phylogénie. On ne trouve pas encore de publication sur les abeilles utilisant des méthodes probabilistes.
On arrive à obtenir grâce à cette technique des arbres congruents avec les arbres obtenus grâce aux méthodes morphométrique et mitochondriale sauf pour la race intermissa qui se place dans la lignée M ou C suivant l'algorithme utilisé.

Comprendre la biogéographie d'Apis mellifera
Le travail de l'équipe Diniz-Filho J.A.F a couplé les données moléculaire et morphologique pour comprendre la biogéographie de l'abeille. Leur travail est présenté dans le document suivant.
Le centre de dispersion des abeilles se trouve au moyen orient. On peut voir que la lignée A a colonisé l'Afrique alors que la lignée M a colonisé l'Europe de l'ouest ; les lignées C et O sont plus apparentées entre elles qu'avec les autres lignées. La lignée C a colonisé les territoires au sud des Alpes en passant par la Turquie. La lignée O a colonisé l'est de l'Europe en passant par le Caucase.
Les données moléculaires amènent à penser que la radiation de ces lignées a eu lieu au pleistocéne.
Le document suivant présente une carte de l'Europe au pléistocène. On peut voir que les aires de répartition des M et C-O sont séparées par une grande calotte glaciaire. Ceci explique la première divergence apparue entre les lignées M et C-O. La divergence C et O est plus tardive car l'isolation entre ces deux lignées a été plus faible au cours du temps.
Toutes ces races peuvent se reproduire entre elles. Le réchauffement de l'Europe et la fonte des calottes a conduit à un brassage des populations. Les populations d'A. m. mellifera montrent de nombreux individus métisses M/C résultant des importations par l'homme de reines de lignée C durant les 40 dernières années.
Les sous-espèces iberica, ligustica et sicula ont des origines métisses plus anciennes résultant de l'introgression secondaire des rameaux A-M (en Espagne), M-C (Pays de l'est) et C-A (en France). Le métissage peut atteindre des niveaux extrêmes puisque une population du Portugal montre uniquement un haplotype A alors que les individus analysés présentent un génome nucléaire M apparemment pur.
Ces différences peuvent être reliées à la variabilité des comportements entre sexes et entre races, à l'influence de l'homme et à d'éventuelles contraintes sélectives sur les molécules étudiées. L'introgression varie également entre locus microsatellites (0% à 75% d'allèles M) dans les populations d'A. m. ligustica alors que celles-ci sont très peu différentiées les unes des autres et présentent un niveau moyen d'introgression nucléaire (20% d'allèles M).
Conclusion
Nous avons vu qu'il existe plusieurs races d'abeilles que l'on reconnaît par leur biométrie (couleurs, index...) mais aussi par des marqueurs moléculaires (mitochondrial et nucléaire). Définir des races nous permet de comprendre la biogéographie de l'abeille.Il existe un centre de dispersion situé au nord du Golf Persique à partir duquel les abeilles ont colonisé l'Europe. La glaciation pléistocène a isolé les populations et conduit à la formation de races. Puis, à la suite de la fonte des glaces, les différentes races se sont métissées. Comme il n'y a plus glaciers isolant les races, la conservation et l'élevage de races pures agit à l'encontre de la nature.
La conservation de races pures permet de bénéficier facilement de l'effet d'hétérosis (individu hétérozygote) par simple croisement. L'élevage en race ne conduit pas forcement à une meilleure conservation de la biodiversité génétique car des croisements entre race n’entraînent pas une perte des allèles mais à de nouveaux arrangements.
L'élevage en race pure favorise la biodiversité si il permet la conservation des allèles de certains caractères à un moment donné (ex : caractère d'essaimage, agressivité, tenue au cadre). Il s'agit dans ce cas de former une « banque d'allèles rares » qui seront peut être nécessaires dans le futur.
Bibliographie
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- Garnery (1992) - Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis
- Estoup (1995) - Microsatellite variation in honey bee (Apis mellifera L.) population hierarchical genetic structure and test of the infinite allele and stepwise mutation models.
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- Franck et al (2001) - Subspecies studied, sampling sites and number of specified COI-COII mitotypes in each location.The
- size of each mitotype is given according to its composition with the sequences P, P0, P1, P2 and Q.
- Garnery l. et al (1993) - A simple test using restricted PCR-amplified mitochondiral DNA to study the genetic structure of Apis mellifera
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- Kekeçoglu M. (2007) Morphometrics as a Tool for the Study of Genetic Variability of Honey Bees
- Miguel et al (2007) - Gene flow within the M evolutionary lineage of Apis mellifera: role of the Pyrenees, isolation by distance.
- Miguel et al (2010) - Both geometric morphometric and microsatellite data consistently support the differentiation of the Apis mellifera M evolutionary branch and post-glacial re-colonization routes in the western Europe
- Rortais et al (2010) - Review of the DraI COI-COII test for the conservation of the black honeybee (Apis mellifera mellifera).
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