Nous n'utiliserons que rarement la notion de population car il s'agit d'un ensemble d'individus d'une même espèce et ayant une localisation commune. Une population peut donc contenir plusieurs races.

   Dans une première partie nous chercherons à comprendre comment ont été définies les différentes races d'abeilles. Ces sous-divisions de l'espèce nous permettront de comprendre la biogéographie d'Apis mellifera.

Les critères de différenciation des races d'abeilles

La biométrie

   Dans cette partie nous suivrons une démarche historique. Nous partirons des travaux de biométrie du XXème siècle pour finir avec les études moléculaires actuelles.

   Le mot biométrie signifie "mesure du vivant". Il désigne, au sens large, l'étude quantitative des êtres vivants. Je m'appuierai sur les travaux de Cornuet et al. qui sont une synthèse des données de biométrie chez l'abeille.

   La réalisation d'un examen biométrique nécessite le prélèvement de 30 à 40 de jeunes abeilles dans les ruches et non sur la planche d'envol. Il faut conserver les abeilles vivantes et les mettre à la diète 48 h avant de les tuer grâce à de l'acétate d'ethyle ou par asphyxie. Les échantillons conservés longtemps doivent être placés dans de l'alcool à 60° environ.

   Dans leur étude, Cornuet et al. utilisent des méthodes statistiques programmées sur ordinateur (analyse discriminante et classification hiérarchique selon l’algorithme de Roux). Ils ont effectué de façon satisfaisante la discrimination et la classification automatique de huit races d’abeilles et de 3 hybrides interraciaux (métisses) à l’aide de cinq caractères morphologiques. Ces caractères morphologiques mesurés correspondent à la coloration et la pilosité de l'abdomen, à la largeur du tomentum, à la longueur de la langue et aux composantes de l’index cubital. La transgression discoïdale est particulièrement utile pour discriminer l'abeille noire. 

La coloration de l'abdomen 

   Elle est plus précisément mesurée au niveau du 2ème tergite abdominal au grossissement x10. Pour obtenir des données objectives et permettant une utilisation statistique rigoureuse, la largeur des taches ou de la bande jaune présentes le 2ème tergite est mesurée. On obtient ainsi une échelle millimétrique de 0,01 à 2,40 mm.

   La pilosité abdominale, plus précisément la longueur des poils, est mesurée sur le 5ème tergite à l'aide d'un réticule oculaire à 120 divisions au grossissement x40.

La largeur du tomentum

 La largeur du tomentum (bande pileuse abdominale) est mesurée sur le 4ème tergite abdominal au grossissement x10.

La longueur de la langue

   La longueur de la langue (probocis) est mesurée au grossissement x16 après avoir coupé et retourné la tête de l’abeille. La glosse, qui correspond à une partie des pièces buccales de l'abeille, est mise en extension à l’aide de pinces à dissection.

L'index cubital

   L’index cubital est mesuré sur les nervures de l'aile antérieure d'une ouvrière. Les nervures délimitent des cellules. Sur la 3ème cellule cubitale, les nervures A et B sont mesurées. L'indice cubital correspond au rapport A/B.

La transgression discoïdale

   La transgression discoïdale est mesurée sur les nervures de l'aile antérieure d'une ouvrière. Pour évaluer la position du point discoïdal il faut tracer un trait reliant les deux points les plus extrêmes de la cellule radiale (CR) puis tracer une perpendiculaire passant par l'intersection des nervures de la cellule radiale et des cellules cubitales. Si la perpendiculaire se trouve en position distale de l'aile par rapport au point A : la transgression discoïdale est négative. Si la perpendiculaire se trouve en position basale de l'aile par rapport au point A :la transgression discoïdale est positive. Ce caractère est très compliqué à mesurer car les points basal et distal de la cellule radiale sont difficiles à déterminer.

   En 1988 dans son livre, Ruttner détermine que les sous-espèces d'abeilles peuvent être classées en 4 lignées évolutives principales : la lignée M (à l’ouest de l’Europe : de l’Espagne à la Scandinavie), la lignée C (au centre et au nord de l’Europe), la lignée A (en Afrique) et la lignée O (en Turquie et dans le Caucase). Chacune de ces lignées s’est diversifiée en plusieurs races . Le document suivant présente la répartition géographique de chaque race. Pour intermissa, les données morphologiques, mitochondriales et nucléaires ne tranchent pas vraiment son appartenance à la lignée A ou M.

   Le tableau ci-dessous présente une synthèse des résultats sur la biométrie des abeilles. Les valeurs sont arrondies à 0,5 près.

Lignée	Sous-espèce	Moyenne et valeurs extrêmes	Couleur (mm)	Pillosité (mm)	Tomentum (mm)	Langue (mm)	Indice cubital	Transgression discoïdale
C (maternelle)	Buckfast	Moyenne	proche lingustica	proche lingustica	proche lingustica	proche lingustica	proche lingustica	Positive
C	ligustica	Moyenne	1,75	0,3	0,85	6,5	2,3	Positive
		Valeurs extrêmes	1,40-2,2	0,20-0,40	0,80-1,00	6,30-6,60	2,00-2,70
	carnica	Moyenne	0,35	0,3	0,9	6,6	2,6	Positive
		Valeurs extrêmes	0,20-0,60	0,20-0,40	0,80-1,00	6,40-6,80	2,30-3,20
	cecropia	Moyenne
	cypria	Moyenne	Jaune			6,38	2.72±0.3
O	anatolica	Moyenne					2.25±0.2
	caucasica	Moyenne	0,3	0,3	1	7	2	Nulle
		Valeurs extrêmes	0,20-0,40	0,25-0,40	0,80-1,20	6,70-7,20	1,70-2,30
M	mellifera (Noire)	Moyenne	0,25	0,45	0,75	6,3	1,75	Négative
		Valeurs extrêmes	0,00-0,30	0,40-0,52	0,60-0,80	6,00-6,50	1,40-2,10
A	intermissa	Moyenne	0,2	0,2	0,6	6,4	2,2
		Valeurs extrêmes	0,10-0,40	0,15-0,35	0,50-0,70	6,30-6,60	2,10-2,30
	lamarckii	Moyenne	1,53	0,18	0,97	5,82	2,26
	sahariensis	Moyenne	1,53	0,2	0,53	5,91	2,71
	adansonii	Moyenne	1,52	0,13	0,37	5,58	2,2
	syriava	Moyenne	1,59	0,16	0,83	6,44	2,44
	meda						2.5±0.2

L'éthologie

   La biométrie n'est qu'un outil pour l'identification des races. Frère Adam travaillait sur l'étude de l'éthologie de chaque race. Le tableau suivant présente une synthèse de son travail.

   Les toiles suivantes sont une représentation différente des travaux du Frère Adam. La première toile compare les deux races majoritairement utilisées par les apiculteurs français.



   On peut voir que par rapport à l'abeille Buckfast, l'abeille noire :

• à un meilleur sens de l’orientation ;
  
• fait des rayons plus irréguliers ;
  
• utilise plus de propolis ;
  
• résiste légèrement mieux aux intempéries  ;
  
• à un sens de l'odorat légèrement plus développé ;
• à une plus grande puissance de vol ;
• à une plus forte longévité.
  

   L'abeille Buckfact (Frère Adam) a par rapport à la noire :

• une meilleure résistance aux maladies ;
  
• une plus faible tendance à essaimer ;
• une plus forte fécondité ;
• emmagasine le miel loin du couvain ce qui ne bloque pas la ponte ;
• est plus douce ;
• à une meilleure tenue au cadre.
  

   Je ne décrirai pas toutes les races en détail, je vous laisse consulter le tableau et les figures.

L'étude moléculaire

L'étude du génome mitochondrial

   Le taxon des Eucaryotes regroupe les organismes possédant des cellules à noyau et des organites. L'information génétique est alors contenue sous forme d'ADN dans le noyau mais aussi dans certains organites comme les chloroplastes et les mitochondries. Les abeilles font partie des eucaryotes mais aussi des métazoaires. Chez ces derniers les mitochondries sont transmisses exclusivement et entièrement par la mère.

   L'étude du génotype mitochondrial d'une seule ouvrière nous donne donc le génotype de la reine.

   Par contre, l'origine maternelle du génome mitochondrial ne permet pas de voir l'impact des mâles sur le génotype des ouvrières. Par exemple, une abeille peut être noire du point de vue mitochondrial alors que depuis toujours des mâles non noirs fécondent les reines. L'étude mitochondriale ne permet donc qu'une détermination approximative de la race.

•  Comment déterminer la race à partir du génome mitochondrial ?

   Le génome mitochondrial est caractérisé chez les abeilles par de longues régions intergéniques entre les gènes COI et COII. La longueur de ses régions varie d'une sous-espèce à l'autre. Dans ces régions, il existe des sous unités P (54-67bp 100%A+t) et Q (192-196bp, 93,4% A+T) qui forment différentes combinaisons : Q, PQ, PQQ... Pour pouvoir étudier cette région intergénique, il faut l'amplifier par PCR avec les primers suivants :




    Les fragments sont ensuite migrés par électrophorèse. La figure suivante nous indique les tailles identifiables sur le gel d'électrophorèse. Les échantillons contenant :

• les sous-unités intergéniques P sont de lignée M ;
• les sous-unités intergéniques Po sont de lignée A ;
• ni les sous-unités intergéniques P et ni les sous-unités intergéniques Po sont de lignée C.

   On peut voir que le test employé ne permet pas de différencier les lignées C et O.

• Les données apportées par l'étude du génome mitochondrial

Les données acquises à partir de l'étude du génome mitocondrial sont utilisées dans différentes méthodes de classification et ont permis la construction d'arbres de classification similaires.
Cet arbre est donc robuste : on remarque dans chaque cas que les lignées A et C sont plus apparentées entre elles qu'avec la lignée M.

L'étude de génome nucléaire

   Le génome nucléaire est lui contenu dans le noyau des cellules. Il est transmis par la mère et le père aux ouvrières et uniquement par la mère dans le cas des mâles
(voir l'article « Génétique des abeilles »).
L'étude de ce génome permet de déterminer, à partir d'au moins 50 ouvrières, le génotype des mâles fécondants de la reine. Une étude plus fine de l'introgression (pureté) est donc possible avec cette technique.

   L'ADN présente de faibles variations entre les individus. Seules des régions très variables du génome sont donc utilisées : on parle de marqueur. Les marqueurs les plus utilisés chez les abeilles sont les microsatellites. Il s'agit de zones du génome (loci) composées de centaines de répétitions en tandem de quelques paires de base (1-5bp). Pour un même locus, on trouve un nombre de répétitions variable (allèles) suivant les sous-espèces.

   A partir de l'étude de plusieurs loci, des arbres ont été réalisés par la méthode phénétique de « neighbor joining » (NJ). Il s'agit d'une méthode où l'on quantifie la ressemblance entre organismes. Pour cela, on calcule un indice de similitude globale et donc des distances génétiques pour chaque couple d' échantillon. En phénétique, on construit l'arbre par agglomération successive des échantillons les plus proches par rapport aux plus éloignés. Comme l'ADN est un langage quaternaire (ATCG), cette technique pose le problème qu'une même séquence peut soit être très proche soit très éloignée d'une autre. Pour limiter le biais lié à la méthode phénétique, en NJ, les échantillons ne sont pas nécessairement agglomérés en fonction de leur ressemblance mais l'algorithme choisi d'agglomérer les échantillons dont le regroupement minimise la longueur totale de l'arbre. Aujourd'hui avec l'augmentation des puissances de calcul des ordinateurs, les méthodes phénétiques apparaissent comme dépassées et des méthodes probabilistes sont utilisées en phylogénie. On ne trouve pas encore de publication sur les abeilles utilisant des méthodes probabilistes.


   On arrive à obtenir grâce à cette technique des arbres congruents avec les arbres obtenus grâce aux méthodes morphométrique et mitochondriale sauf pour la race intermissa qui se place dans la lignée M ou C suivant l'algorithme utilisé.

Comprendre la biogéographie d'Apis mellifera

   Le travail de l'équipe Diniz-Filho J.A.F a couplé les données moléculaire et morphologique pour comprendre la biogéographie de l'abeille. Leur travail est présenté dans le document suivant.


   Le centre de dispersion des abeilles se trouve au moyen orient. On peut voir que la lignée A a colonisé l'Afrique alors que la lignée M a colonisé l'Europe de l'ouest ; les lignées C et O sont plus apparentées entre elles qu'avec les autres lignées. La lignée C a colonisé les territoires au sud des Alpes en passant par la Turquie. La lignée O a colonisé l'est de l'Europe en passant par le Caucase.

   Les données moléculaires amènent à penser que la radiation de ces lignées a eu lieu au pleistocéne.

   Le document suivant présente une carte de l'Europe au pléistocène. On peut voir que les aires de répartition des M et C-O sont séparées par une grande calotte glaciaire. Ceci explique la première divergence apparue entre les lignées M et C-O. La divergence C et O est plus tardive car l'isolation entre ces deux lignées a été plus faible au cours du temps.




   Toutes ces races peuvent se reproduire entre elles. Le réchauffement de l'Europe et la fonte des calottes a conduit à un brassage des populations. Les populations d'A. m. mellifera montrent de nombreux individus métisses M/C résultant des importations par l'homme de reines de lignée C durant les 40 dernières années.
   Les sous-espèces iberica, ligustica et sicula ont des origines métisses plus anciennes résultant de l'introgression secondaire des rameaux A-M (en Espagne), M-C (Pays de l'est) et C-A (en France). Le métissage peut atteindre des niveaux extrêmes puisque une population du Portugal montre uniquement un haplotype A alors que les individus analysés présentent un génome nucléaire M apparemment pur.

   Ces différences peuvent être reliées à la variabilité des comportements entre sexes et entre races, à l'influence de l'homme et à d'éventuelles contraintes sélectives sur les molécules étudiées. L'introgression varie également entre locus microsatellites (0% à 75% d'allèles M) dans les populations d'A. m. ligustica alors que celles-ci sont très peu différentiées les unes des autres et présentent un niveau moyen d'introgression nucléaire (20% d'allèles M).

Conclusion

   Nous avons vu qu'il existe plusieurs races d'abeilles que l'on reconnaît par leur biométrie (couleurs, index...) mais aussi par des marqueurs moléculaires (mitochondrial et nucléaire). Définir des races nous permet de comprendre la biogéographie de l'abeille.
   Il existe un centre de dispersion situé au nord du Golf Persique à partir duquel les abeilles ont colonisé l'Europe. La glaciation pléistocène a isolé les populations et conduit à la formation de races. Puis, à la suite de la fonte des glaces, les différentes races se sont métissées. Comme il n'y a plus glaciers isolant les races, la conservation et l'élevage de races pures agit à l'encontre de la nature.

   La conservation de races pures permet de bénéficier facilement de l'effet d'hétérosis (individu hétérozygote) par simple croisement. L'élevage en race ne conduit pas forcement à une meilleure conservation de la biodiversité génétique car des croisements entre race n’entraînent pas une perte des allèles mais à de nouveaux arrangements.
   L'élevage en race pure favorise la biodiversité si il permet la conservation des allèles de certains caractères à un moment donné (ex : caractère d'essaimage, agressivité, tenue au cadre). Il s'agit dans ce cas de former une « banque d'allèles rares » qui seront peut être nécessaires dans le futur.

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