Біорізноманіття нашої планети як наслідок еволюції. (Частина 2: Гриби)

Які особливості організації та функціонування грибів?

Термін «гриби» (так само як і «рослини» або «тварини») описує певний спосіб життя й зумовлені ним особливості будови й життєдіяльності .

Гриби є еукаріотичними організмами, клітини яких мають такі особливості:

1) структурним компонентом каркаса клітинних оболонок є полісахарид глюкан, а поперечні містки між його молекулами утворює хітин (переважно у справжніх грибів) або целюлоза (переважно у несправжніх грибів);

2) органелами руху грибів можуть бути джгутики (справжні гриби) або псевдоподії (слизовики);

3) клітини багатьох грибів містять невеликі вакуолі, які є вмістищем запасних поживних речовин і шкідливих продуктів метаболізму;

4) у грибів розвинуті секреторні міхурці (везикули), що відповідають за транспортування та виділення за межі цитоплазми різних сполук; 5) запасають гриби глікоген (справжні гриби) або міколамінарин (несправжні гриби), кінцевим продуктом обміну білків є сечовина.

Усі гриби, незалежно від походження, об’єднує осмогетеротрофний спосіб живлення, тобто живлення органічними речовинами, що поглинаються всією поверхнею грибниці разом з необхідними мінеральними сполуками. Усі ділянки міцелію відокремлені від середовища лише клітинною оболонкою з хітину або целюлози й плазматичною мембраною, відмерлих клітин, як у корі коренів рослин, немає. У субстраті органічні речовини містяться досить часто у вигляді складних сполук, тому гриби секретують назовні ферменти-гідролази, які розщеплюють ці речовини та здійснюють зовнішнє травлення.

При осмогетеротрофному живленні надходження поживних речовин до клітини залежить від площі її поверхні. Тому в ході еволюції у грибів збільшилася площа тіла. Гриби «прагнули» її збільшити, не змінюючи при цьому об’єму свого тіла.

Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє розгалужену систему ниток (гіфів), яка називається грибницею (міцелієм).

Гіфи грибів дуже швидко й необмежено ростуть. Окремий гриб може за 24 год утворити грибницю довжиною 1 км. Такий швидкий ріст компенсує відсутність активного переміщення на рівні організмів. За такої структури гриби почали розмножуватись й розселятись за участі різноманітних спор. Живлячись усією своєю поверхнею, переважна більшість грибів розвивається всередині ґрунту, відмерлої органіки або живого організму. Оскільки тіло грибів перебуває в субстраті, спороносні органи утворюються над субстратом і досить часто з утворенням плодових тіл.

Отже, у широкому розумінні ГРИБИ (Fungi sensu lato) –безхлорофільні еукаріотичні гетеротрофні організми, які мають зазвичай грибницю, здатні до осмогетеротрофного живлення, необмеженого росту та розмноження за допомогою спор.

Чим зумовлені різноманітність і поширення грибів?

Гриби – це одна із найдавніших, найбільших та найрізноманітніших груп еукаріотичних організмів. Найдавніші палеонтологічні знахідки грибів виявлено у вулканічних породах віком 2,4 млрд років. Відкриття було здійснено під час буріння 900-метрової товщі давніх базальтів на території ПАР. Із часом гриби стали невід’ємним складником усіх водних і наземних екосистем. Гриби трапляються на всіх континентах земної кулі й навіть в Антарктиді.

Більшість грибів живуть у ґрунтовому та наземному середовищах, паразитують у живих організмах. Поширені гриби й у найдавнішому водному середовищах життя. Водні гриби (псатирела, сапролегнія, фіалоцефала) розкладають органічні рештки, паразитують на рослинах і тваринах, вступають у симбіотичні відносини з іншими організмами.

Гриби з дуже багатим арсеналом травних ферментів можуть руйнувати будь-які матеріали, що містять органічні речовини, особливо в умовах тепла й вологи. Металеві велетні техніки, витончені механізми з пластику, фотоплівка, ізоляція кабелів, реактивне паливо, штучні тканини, фарби, оптичне скло приладів – ці реальні втілення інтелекту людини виявляються безсилими перед мешканцями грибного царства. За способом живлення гриби поділяють на сапротрофні, паразитичні, мутуалістичні та хижі.

Сапротрофні гриби є найважливішими редуцентами органічної речовини та ґрунтоутворювачами на планеті.

Паразитичні гриби взаємодіють майже з усіма еукаріотами; зокрема, фітопатогенні гриби паразитують на рослинах, зоопатогенні – на тваринах, включно з людиною, а мікофільні – на інших видах грибів.

Мутуалістичні гриби утворюють взаємовигідні стосунки з іншими організмами: мікоризоутворювачі – з корінням судинних рослин, амброзієві гриби – з мурашками й термітами.

Існують хижі гриби, які ловлять нематод, сплітаючи хитромудрі пастки, з яких ті не в змозі вибратися (наприклад, артроботріс, зоопагус).

Іншою особливістю, що забезпечує поширення та різноманітність грибів, є різноманітність способів розмноження й зміни генетичного матеріалу. Найпоширенішим способом розмноженням грибів є розмноження спорами. Їх поділяють на спори нестатевого розмноження й спори статевого розмноження, або, як їх називають у мікології, – мітотичними й мейотичними спорами.

Мітоспори – це спори, що утворюються в результаті відособлення фрагментів, генетично ідентичних з вегетативним тілом. Їхні ядра утворюються в ході мітотичного поділу звичайних ядер. За способом утворення їх умовно поділяють на спорангіоспори та конідії, а за рухливістю – на рухливі зооспори та нерухливі апланоспори.

Мейоспори – це спори, що утворюються в результаті відособлення фрагментів тіла, утворених унаслідок генетичної рекомбінації. Їхні ядра утворюються в ході мейотичного поділу зиготних ядер і не є ідентичними зі звичайними ядрами.

За способом утворення виокремлюють три типи мейоспор: зигоспори, аскоспори та базидіоспори. Спори грибів мають малі розміри і зазвичай розносяться вітром, в окремих видів вони можуть поширюватися водою або тваринами. Спор утворюється величезна кількість (наприклад, печериця за 2 доби утворює 2 млрд спор, тіло трутовика – 10 млрд спор щорічно). Спори можуть утворюватись у спорангіях (ендогенні спори) та відокремлюючись від спеціалізованих гіфів (екзогенні спори).

Вегетативне розмноження грибів здійснюється частинами міцелію, брунькуванням.

Статеве розмноження – дуже складне й має тенденцію до зникнення.

Основою статевого розмноження грибів є три типи генетичної рекомбінації:

1) пресексуальний процес – це обмін плазмідами без генетичної модифікації взаємодіючих особин (наприклад, у слизовиків);

2) парасексуальний процес – це обмін ядрами без їхнього злиття й мейотичного поділу (наприклад, у аспергілу чи пеніциліуму);

3) статевий процес з утворенням стійкого диплоїдного ядра та поділом шляхом мейозу (у більшості грибів).

Отже, визначальними особливостями для поширення й різноманітності грибів є різноманітність їхніх способів живлення та розмноження.

Які організми належать до грибоподібних?

На Землі існує понад 1 500 000 видів грибів, проте лише 5 % з них описано вченими. Щороку відкривають сотні нових видів. Як показали молекулярно-філогенетичні дослідження початку XXI ст., різні групи грибів мають різне походження, й систематизувати їхнє різноманіття складно. В наукових колах пропонують різні підходи до класифікації організмів цієї групи. У традиційному, або широкому, розумінні (Fungi sensu lato) група ГРИБИ поєднує справжні гриби, несправжні гриби й слизовики. Досить часто несправжні гриби й слизовики розглядають як грибоподібні організми.

Несправжні гриби – це група грибів, у яких клітинна оболонка з целюлози; запасають міколамінарин, джгутикові стадії мають один або два джгутики, мітохондрії з трубчастими кристами. За новітньою системою, несправжні гриби утворюють кілька груп у складі групи Хромальвеоляти. Представниками несправжніх грибів є лабіринтули, сапролегнія, фітофтора, плазмопара, гіфохитріум та ін.

Найвідоміші з них – фітофтора та сапролегнія.

Фітофтора (Phytophthora infestans) спричиняє серйозне захворювання картоплі, відоме як фітофтороз. Гриб також може інфікувати помідори і деякі інші види пасльонових. Фітофтороз був головним винуватцем Великого голоду в Ірландії (1845) і картопляного голоду в Шотландії (1846).

Сапролегнія паразитарна (Saprolegnia parasitica) спричиняє інфекційне захворювання акваріумних риб або їхньої ікри.

Слизовики – група грибів, у яких спороносні структури нагадують плодові тіла грибів, фаготрофний спосіб живлення, рухливість на вегетативній стадії розвитку, відсутність клітинної оболонки. Різні групи слизовиків належать до груп Амебозої, Різарії та Екскавати. Вегетативне тіло слизовиків має вигляд багатоядерної рухливої цитоплазматичної маси – плазмодія розмірами від кількох міліметрів до декількох десятків сантиметрів. Плазмодії містять пігменти, що надають їм різноманітного забарвлення. Джерелом живлення є бактерії, клітини грибів та одноклітинні твариноподібні.

В природі слизовики – це активні бактеріофаги, які відіграють значну роль у регуляції бактеріальної флори ґрунтів, є збудниками захворювань культурних рослин (наприклад, плазмодіофора є збудником кіли капусти, спонгоспора – парші картоплі).

Отже, грибоподібними організмами є представники несправжніх грибів і слизовиків.

Які особливості та різноманітність справжніх грибів?

Справжні гриби – це група грибів, більшість з яких утворює міцелій, клітинна оболонка містить хітин, запасають глікоген, мають один задній джгутик або втратили його і мітохондрії з пластинчастими кристами. У справжніх грибів двогеномні клітини, в яких представлено ядерний та мітохондріальний геноми, а розміри самого геному значно менші, ніж у тварин. Окрім того, спадковість грибів досить часто пов’язана і з плазмідами мітохондрій чи цитоплазми.

Ядер у грибниці багато, що забезпечує захист від мутацій та значне посилення активності окремих генів. До складу клітинних оболонок багатьох грибів входять меланіни, які захищають від ферментативного розщеплення, ультрафіолетового випромінювання та висихання. Диференційовані тканини та вегетативні органи в тілі грибів чітко не виражено.

Справжні гриби розглядають як самостійну групу Fungi (від. лат. fungus –гриб), яка в сучасній системі органічного світу (С. Едл із співавторами, 2012) належить до групи Опістоконти. До справжніх грибів у цій системі відносять вісім відділів, серед яких Хитридіомікоти (синхитріум – збудник раку картоплі), Зигомікоти (мукор – біла цвіль, ризопус – чорна цвіль), Аскомікоти (дріжджі, аспергіл, пеніциліум, трюфелі, зморшки) та Базидіомікоти (мухомори, печериці, боровики, трутовики, дощовики).

Для класифікації грибів використовують такі основні категорії, як царство, відділ, клас, порядок, родина, рід та вид.

За будовою справжні гриби поділяють на нижчі (з несептованою грибницею) і вищі (з грибницею, поділеною на септи), а за розмірами – на макро- та мікроміцети. Основними екологічними групами, що мають для людини найбільше значення, є шапинкові гриби, гриби-паразити, цвілеві гриби, дріжджеві гриби.

Ліхенізовані гриби (або лишайники) в сучасній системі грибів не утворюють окремої систематичної групи, а розглядаються як види грибів, взаємопов’язаних з різними видами водоростей та ціанобактерій.

Шапинкові гриби – це гриби, ознаками яких є наявність плодових тіл з ніжкою та шапкою, сапротрофний та мутуалістичний способи живлення й здатність утворювати мікоризу. За особливостями будови поверхні, які пов’язані із спороносним шаром на нижній частині шапки, шапинкові гриби поділяють на:

трубчасті гриби (білий гриб, маслюк, підберезник) та пластинчасті гриби (сироїжки, лисички, рижики).

За використанням в їжу гриби поділяють на: безумовно їстівні (білий, підосичники, маслюки), умовно їстівні (сироїжки), отруйні (бліда поганка, червоний мухомор, несправжні опеньки).

Гриби-паразити – це група грибів, які живляться за рахунок поживних речовин живих організмів, мають різноманітні способи зараження та утворюють величезну кількість спор.

Грибами-паразитами є трутовики, сажкові, іржасті, ріжкові, борошнисторосяні гриби.

Цвілеві гриби – це група грибів, загальними ознаками яких є утворення нальоту на субстратах, сапротрофний спосіб живлення та виділення захисних речовин-антибіотиків. До них відносять нижчі одноклітинні (наприклад, мукор) і вищі багатоклітинні (наприклад, пеніцил, аспергіл) гриби. Цвілеві гриби поширені по всій земній кулі. Їх природним місцеіснуванням є верхні шари ґрунту.

Дріжджеві гриби – це одноклітинні гриби, ознаками яких є здатність до анаеробного дихання, брунькування, сапротрофний й паразитичний способи живлення. Представниками групи є пекарські й винні дріжджі, кандида білява (збудник молочниці), пневмоцистис (збудник пневмонії) та ін.

Отже, справжні гриби є найрізноманітнішою групою грибів, що має спільні з тваринами ознаки і поступається їм лише за кількістю видів.

Чому лишайники є симбіотичними асоціаціями організмів?

Лишайники (ліхенізовані гриби) – це асоціації справжніх грибів (мікобіонти) та фотосинтезуючих організмів (фотобіонти). Ліхенізовані гриби є представниками відділу Аскомікоти, і їхня частка серед справжніх грибів становить близько 20 %. Тривалий час вважали, що ліхенізовані гриби у вільному стані без водоростей існувати не можуть. Але молекулярно-генетичні дослідження довели, що один і той самий вид гриба може жити й розмножуватися і як сапротроф, і як симбіонт в асоціації з фотосинтезуючим організмом.

Фотобіонтами лишайників є представники зелених водоростей (требуксія, кладофора, трентеполія) та ціанобактерій (носток, анабена). Окрім того, всередині тіла багатьох лишайників можуть жити й нефотосинтезуючі організми (бактерії, дріжджі).

Лишайники мають своєрідну форму вегетативного тіла (слані, або талому) у вигляді кірочки (накипні лишайники графіс, леканора), листкоподібної пластинки (листуваті лишайники стінна золотянка, пармелія) або кущика (кущисті лишайники ягель, бородач).

Розмноження у лишайників здебільшого вегетативне за допомогою особливих утворів, якими є вирости на тілі або всередині нього. Ще однією особливістю лишайників є утворення особливих лишайникових речовин, що захищають від поїдання та мікроорганізмів, надають забарвлення та контролюють світловий вплив, регулюють взаємовідносини з рослинами тощо.

Отже, ліхенізовані гриби – це симбіотичне об’єднання (асоціація) справжніх грибів з одним або декількома видами.