Âncora

Introdução

O transporte de material através da membrana plasmática (Figuras 1 e 2) é essencial para vida de uma célula. Determinadas substâncias devem se mover para dentro da célula para permitir que ocorram reações metabólicas. Outras substâncias que foram produzidas pela célula para exportação ou como subprodutos metabólicos devem se mover para fora da célula.

As substâncias geralmente se movem através das membranas celulares por intermédio de processos de transporte que podem ser classificados como passivos ou ativos, dependendo de se eles requerem energia celular. Nos processos passivos, uma substância se move a favor do seu gradiente de concentração ou elétrico para atravessar a membrana utilizando apenas sua própria energia cinética (energia de movimento).

A energia cinética é intrínseca às partículas que se movem. Não há influxo de energia proveniente da célula como na difusão simples. Nos processos ativos, é utilizada energia celular para direcionar uma substância “ladeira acima” contra o seu gradiente de concentração ou elétrico. A energia celular utilizada se dá em geral na forma de adenosina trifostato (ATP).

Outro modo por intermédio do qual algumas substâncias entram e saem das células é um processo ativo em que são utilizados pequenos sacos de membrana esféricos denominados vesículas. Exemplos incluem a endocitose, em que as vesículas se soltam da membrana plasmática trazendo materiais para dentro da célula, e a exocitose, a fusão de vesículas com a membrana plasmática para a liberação de materiais para fora da célula.

Processos passivos

Entender por que os materiais se difundem através das membranas requer uma compreensão a respeito de como a difusão ocorre em uma solução. A difusão é um processo passivo em que ocorre uma mistura randômica das partículas em solução por causa da energia cinética das partículas. Tanto os solutos, as substâncias dissolvidas, quanto o solvente, o líquido que dissolve, sofrem difusão. Se um soluto específico é encontrado em altas concentrações em uma área de uma solução e em baixa concentração em outra área, as moléculas de soluto se difundirão na direção da área de concentração menor, ou seja, elas se movem a favor do seu gradiente de concentração. Após algum tempo, as partículas se tornarão distribuídas igualmente pela solução que estará em equilíbrio. As partículas continuam se movendo aleatoriamente por causa de suas energias cinéticas, mas suas concentrações não se alterarão.

As substâncias também podem se difundir através de uma membrana, se a membrana for permeável a elas. Vários fatores influenciam a taxa de difusão de substâncias através das membranas plasmáticas como o tamanho do gradiente de concentração (quanto maior for a diferença de concentração entre os dois lados da membrana, maior será a taxa de difusão).

Quanto maior a temperatura também será maior a taxa de difusão. E quanto maior for a massa da partícula em difusão, menor é sua velocidade de difusão, pois moléculas menores se difundem mais rapidamente do que as maiores Em relação à área de superfície, quanto maior for a área de superfície da membrana disponível para a difusão, maior é a velocidade de difusão e quanto maior for a distância em que a difusão deve ocorrer, mais demorada ela será.

Difusão simples

A difusão simples é um processo passivo no qual substâncias se movem livremente através da bicamada lipídica das membranas plasmáticas celulares sem a ajuda de proteínas transportadoras na membrana (Figura 3). As moléculas hidrofóbicas apolares (oxigênio, dióxido de carbono e nitrogênio, ácidos graxos, esteroides e vitaminas lipossolúveis) se movem através da bicamada lipídica por intermédio do processo de difusão simples.

As moléculas polares pequenas e não carregadas como água e ureia e alcoóis pequenos também passam através da bicamada lipídica por difusão simples. A difusão simples através da bicamada lipídica é importante para o movimento de oxigênio e de dióxido de carbono entre o sangue e as células do corpo e entre o sangue e o ar nos pulmões durante a respiração. Ela também é a via de absorção de alguns nutrientes e para a excreção de alguns produtos pelas células do corpo.

Difusão facilitada

Solutos que são muito polares ou altamente carregados para se moverem através da bicamada lipídica por difusão simples podem atravessar a membrana plasmática por um processo passivo denominado difusão facilitada. Nesse processo, uma proteína de membrana integral ajuda uma substância específica a atravessar a membrana. A proteína de membrana integral pode ser um canal ou um carreador.

Osmose

A osmose é um tipo de difusão em que ocorre um movimento líquido de solvente através de uma membrana seletivamente permeável. Como os outros tipos de difusão, a osmose é um processo passivo. Nos sistemas vivos, o solvente é a água, que se move por osmose através de membranas plasmáticas de uma área com maior concentração de água para uma área com menor concentração de água. Outro modo de entender essa ideia é considerar a concentração de soluto: na osmose, a água se move através de uma membrana seletivamente permeável de uma área com menor concentração de soluto para uma área com maior concentração de soluto (Figura 4).

Durante a osmose, as moléculas de água passam através da membrana plasmática movendo-se entre duas moléculas de fosfolipídio vizinhas na bicamada lipídica por difusão simples ou movendo-se através de aquaporinas, proteínas integrais transmembrana que agem como canais de água. A osmose ocorre apenas quando uma membrana é permeável à água e impermeável a determinados solutos. Normalmente, a pressão osmótica do citosol é igual à pressão osmótica no líquido intersticial fora das células. Como a pressão osmótica em ambos os lados da membrana plasmática (que é seletivamente permeável) é a mesma, o volume celular permanece relativamente constante.

Quando as células do corpo são colocadas em uma solução com uma pressão osmótica diferente daquela do citosol, o formato e volume das células se alteram. Conforme a água se move por osmose para dentro ou para fora das células, seu volume aumenta ou diminui. A tonicidade de uma solução é a medida da capacidade de uma solução alterar o volume das células por modificar seu conteúdo de água.

Qualquer solução na qual uma célula (eritrócito) mantenha seu formato e seu volume normal é uma solução isotônica. As concentrações de solutos que não conseguem atravessar a membrana plasmática são iguais em ambos os lados da membrana nessa solução. Por exemplo, uma solução de NaCl a 0,9%, chamada soro fisiológico, é isotônica para os eritrócitos. A membrana plasmática dos eritrócitos permite que a água se mova para dentro e para fora, mas se comporta como se fosse impermeável a Na⁺ e Cl^–, os solutos. Quando os eritrócitos são banhados em NaCl a 0,9%, as moléculas de água entram e saem na mesma taxa, possibilitando a manutenção do formato e do volume normais.

Uma situação diferente ocorre se os eritrócitos são colocados em uma solução hipotônica (Figura 5), uma solução que tem uma concentração de solutos menor do que o citosol dos eritrócitos. Nesse caso, as moléculas de água entram nas células mais rápido do que saem, fazendo com que elas inchem e, por fim, se rompam (hemólise), já a ruptura de outros tipos celulares por causa de sua colocação em uma solução hipotônica é denominada apenas de lise.

Uma solução hipertônica tem uma concentração de solutos maior do que o citosol dentro dos eritrócitos. Um exemplo de solução hipertônica é uma solução de NaCl a 2%. Nessa solução, as moléculas de água se movem para fora das células mais rápido do que entram, fazendo com que as células encolham. Esse encolhimento das células é chamado crenação.

Processos ativos

Transporte ativo

Alguns solutos polares ou com carga elétrica que devem entrar ou sair das células do corpo não conseguem atravessar a membrana plasmática por nenhum tipo de transporte passivo porque eles precisam se mover contra seus gradientes de concentração. Alguns solutos conseguem atravessar a membrana plasmática por um processo chamado transporte ativo.

O transporte ativo é considerado um processo ativo porque é necessário energia para que proteínas carreadoras movam o soluto através da membrana contra um gradiente de concentração. Duas fontes de energia celular podem ser utilizadas para direcionar o transporte ativo: a energia primaria obtida a partir da hidrólise do trifosfato de adenosina (ATP) ou a energia armazenada em um gradiente de concentração iônica (fonte no transporte ativo secundário).

Assim como a difusão facilitada mediada por carreador, os processos de transporte ativo exibem um limite máximo de transporte e saturação. Os solutos transportados ativamente através da membrana plasmática incluem vários íons, como Na⁺, K⁺, H⁺, Ca⁺², I^– e Cl^–; aminoácidos e monossacarídios (algumas dessas substâncias também atravessam a membrana por difusão facilitada quando as proteínas de canal ou os carreadores adequados estão presentes.)

Transporte ativo primário

No transporte ativo primário, a energia derivada da hidrólise do ATP altera o formato de uma proteína carreadora que “bombeia” uma substância através da membrana plasmática contra seu gradiente de concentração. Uma célula típica do corpo gasta cerca de 40% do ATP que gera no transporte ativo primário.

O mecanismo de transporte ativo primário mais prevalente expele íons sódio (Na⁺) para fora das células e traz íons potássio (K⁺) para dentro delas. Por causa dos íons específicos que ele move, esse carreador é chamado bomba de sódio e potássio (Figura 6). Como uma parte da bomba de sódio e potássio funciona como um ATPase, uma enzima que hidrolisa ATP, outro nome para essa bomba é Na+-K+ ATPase.

Todas as células têm milhares de bombas de sódio e potássio em suas membranas plasmáticas. Essas bombas mantêm uma baixa concentração de Na⁺ no citosol por bombear esses íons para o líquido extracelular contra o gradiente de concentração de Na⁺. Ao mesmo tempo, a bomba move K⁺ para as células contra o gradiente de concentração de K⁺. Como K⁺ e Na⁺ vazam lenta e novamente através da membrana plasmática a favor de seus gradientes eletroquímicos por intermédio de transporte passivo ou de transporte ativo secundário, as bombas de sódio e potássio devem trabalhar ininterruptamente para manter uma baixa concentração de Na⁺ e uma alta concentração de K⁺ no citosol.

As concentrações diferentes de Na+ e de K+ no citosol e no líquido extracelular são cruciais para a manutenção do volume celular normal e para a capacidade de algumas células gerarem sinais elétricos como os potenciais de ação. A tonicidade de uma solução é proporcional à concentração de suas partículas de soluto que não conseguem atravessar a membrana. Como os íons sódio que se difundem para dentro de uma célula ou que entram nela por intermédio de um transporte ativo secundário são imediatamente bombeados para fora, é como se eles nunca tivessem entrado.

Os íons sódio se comportam como se não conseguissem atravessar a membrana, assim, contribuem de forma importante para a tonicidade do líquido extracelular. Uma condição semelhante mantém o K+ no citosol. Por ajudar a manter a tonicidade normal de cada lado da membrana plasmática, as bombas de sódio e potássio garantem que as células não encolham nem inchem por causa do movimento da água por osmose para fora e para dentro das células.

Transporte ativo secundário

No transporte ativo secundário, a energia armazenada em um gradiente de concentração de Na⁺ ou de H⁺ é utilizada para direcionar outras substâncias através da membrana contra seus próprios gradientes de concentração. Como o gradiente de Na⁺ ou de H⁺ é estabelecido por transporte ativo primário, o transporte ativo secundário utiliza indiretamente a energia obtida a partir da hidrólise do ATP.

A bomba de sódio e potássio mantém um alto gradiente de concentração de Na⁺ através da membrana plasmática. Como resultado, os íons sódio têm energia armazenada ou energia potencial. Portanto, se houver uma rota para que o Na⁺ vaze de volta para dentro, uma parte da energia armazenada pode ser convertida em energia cinética (energia de movimento) e utilizada para o transporte de outras substâncias contra seus gradientes de concentração.

Essencialmente, as proteínas de transporte ativo secundário aproveitam a energia no gradiente de concentração de Na⁺, fornecendo rotas para que o Na⁺ vaze para dentro das células. No transporte ativo secundário, uma proteína carreadora se liga simultaneamente a Na⁺ e a outra substância e, então, modifica seu formato de modo que ambas as substâncias atravessem a membrana ao mesmo tempo. Se esses transportadores movem as duas substâncias na mesma direção eles são chamados simportadores e quando ao contrário, os contratransportadores (Figura 7) movem duas substâncias em direções opostas através da membrana.

As membranas plasmáticas contêm vários contratransportadores e simportadores que funcionam com o gradiente de Na⁺. Por exemplo, a concentração dos íons cálcio (Ca⁺²) é menor no citosol porque contratransportadores Na⁺-Ca⁺² ejetam íons cálcio. De forma semelhante, contratransportadores Na⁺-H⁺ ajudam a regular o pH do citosol (concentração de H+) expelindo o excesso de H⁺. Por outro lado, a glicose e aminoácidos provenientes dos alimentos são absorvidos pelas células que revestem o intestino delgado por simportadores Na⁺-glicose e Na⁺-aminoácido. Em cada um dos casos, os íons sódio se movem a favor do seu gradiente de concentração enquanto outros solutos se movem contra seus gradientes de concentração.

Transporte vesicular

Uma vesícula é um “saco pequeno e esférico”. Uma grande quantidade de substâncias é transportada em vesículas de uma estrutura para outra dentro das células. As vesículas também importam material do líquido extracelular, bem como liberam material no seu interior. Durante a endocitose, há movimentação de material para dentro da célula em uma vesícula formada a partir da membrana plasmática. Na exocitose, o material se move para fora da célula após a fusão da membrana plasmática com as vesículas formadas dentro da célula. Tanto a endocitose quanto a exocitose requerem a energia fornecida pelo ATP. Desse modo, o transporte em vesículas é um processo ativo.

Endocitose

Existem três tipos de endocitose: a endocitose mediada por receptor, a fagocitose e a pinocitose (Figura 8). A endocitose mediada por receptor é um tipo altamente seletivo de endocitose por meio do qual as células captam ligantes específicos. Uma vesícula se forma após um receptor proteico na membrana plasmática reconhecer e se ligar a uma partícula específica no líquido extracelular. Por exemplo, as células captam as lipoproteínas de baixa densidade (LDL) contendo colesterol, a transferrina (uma proteína transportadora de ferro no sangue), algumas vitaminas, anticorpos e alguns hormônios por endocitose mediada por receptor.

A fagocitose é um tipo de endocitose na qual a célula engloba partículas sólidas grandes, como células mortas, bactérias inteiras ou vírus. Apenas algumas células do corpo, denominadas fagócitos, são capazes de realizar a fagocitose. Dois tipos principais de fagócitos são os macrófagos, localizados em muitos tecidos do corpo, e os neutrófilos, um tipo de leucócito.

A fagocitose começa com a ligação da partícula a um receptor na membrana plasmática do fagócito, fazendo com que ele estenda pseudópodes, projeções de sua membrana plasmática e citoplasma. Os pseudópodes cercam a partícula fora da célula e as membranas se fundem para formar uma vesícula denominada fagossomo, que entra no citoplasma. O fagossomo se funde a um ou mais lisossomos e as enzimas lisossômicas quebram o material ingerido.

Na maioria dos casos, qualquer material não digerido no fagossomo permanece indefinidamente em uma vesícula denominada corpo residual. Os corpos residuais são, então, secretados pela célula por exocitose ou permanecem armazenados como grânulos de lipofucsina.

A maioria das células do corpo realizam a fase líquida endocitose, também denominada pinocitose, um tipo de endocitose em que são captadas pequenas gotículas de líquido extracelular. Nenhuma proteína receptora está envolvida; todos os solutos dissolvidos no líquido extracelular são trazidos para a célula. Durante a pinocitose, a membrana plasmática se dobra para dentro e forma uma vesícula contendo uma gotícula de líquido extracelular. A vesícula se solta da membrana plasmática e entra no citosol.

Na célula, a vesícula se funde com o lisossomo, onde enzimas degradam os solutos absorvidos. As moléculas menores resultantes, como aminoácidos e ácidos graxos, deixam o lisossomo para serem utilizadas em outros locais dentro da célula. A pinocitose ocorre na maioria das células, especialmente nas células absortivas dos intestinos e dos rins.

Exocitose

Ao contrário da endocitose, que traz substâncias para dentro de uma célula, a exocitose libera substâncias da célula. Todas as células realizam exocitose, mas ela é especialmente importante para células secretórias que liberam enzimas digestivas, hormônios, muco ou outras secreções e para as células nervosas que liberam substâncias denominadas neurotransmissores. Em alguns casos, os produtos metabólicos também são liberados por exocitose. Durante a exocitose, vesículas delimitadas por membrana, denominadas vesículas secretórias, se formam dentro da célula, se fundem com a membrana plasmática e liberam seus conteúdos no líquido extracelular.

Segmentos de membrana plasmática perdidos por causa da endocitose são recuperados ou reciclados pela exocitose. O equilíbrio entre endocitose e exocitose mantém a área superficial da membrana plasmática de uma célula relativamente constante.

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