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INVASIONES EN ISLAS: PROCESOS NO EXTRAPOLABLES

José Ramón Arévalo SierraDepartamento de Botánica, Ecología y Fisiología VegetalUniversidad de La Laguna

LAS INVASIONES COMO CAUSA DE PÉRDIDA DE BIODIVERSIDAD 

Una de las frases más recurrentes dentro del mundo del estudio de las especies invasoras es: “las invasiones biológicas son la segunda causa de extinción de especies y pérdida de biodiversidad a lo largo del planeta después de la destrucción de hábitats” (Mack y D’Antonio, 1998). Aunque es evidente y conspicuo el efecto en la diversidad y biodiversidad de las especies invasoras, ciertamente, esta aseveración no deja de ser una referencia circular sin datos suficientes para ser considerada con un impacto tan dramático. Básicamente, tal como han puesto de manifiesto algunos autores (Theodoropoulus, 2003), estaríamos ante una extrapolación de casos particulares, especialmente en islas, donde verdaderamente el impacto de las exóticas ha podido ser dramático hasta el punto de provocar cambios en los ecosistemas, como es el caso de la introducción de Myrica faya en Hawaii (Vitousek et al., 1987) o el de depredadores vertebrados que tanto impacto han podido tener en la fauna de los ecosistemas insulares, más vulnerables cuanto más aislados.

En cualquier caso, podemos decir que está plenamente consensuado que la contribución de las especies invasoras a la pérdida de biodiversidad y al cambio ambiental es un hecho cada vez más aceptado, lo que ha conducido a que muchos gobiernos inviertan una gran cantidad de recursos para su combate y erradicación. Pero para poder llevar cabo medidas de gestión efectivas es necesario un mayor conocimiento de los procesos que promueven o limitan las invasiones. Aunque actualmente existen numerosos estudios que tratan de explicar por qué algunas especies vegetales introducidas se convierten en invasoras, aún no se puede afirmar con rotundidad cuándo (en qué momento de la invasión) o dónde (bajo qué condiciones ambientales) los procesos que controlan las invasiones son más importantes. Si bien se han desarrollado numerosas hipótesis al respecto, incluso las más aceptadas, como por ejemplo la hipótesis de la evolución del incremento de la habilidad competitiva, la hipótesis de la relación diversidad-invasibilidad o la hipótesis de las nuevas armas, éstas ofrecen normalmente evidencias contradictorias o proponen mecanismos aplicables únicamente a ciertas especies o comunidades (Dietz y Edwards, 2006). Estos hechos se vuelven más contradictorios al relacionar los resultados con ambientes insulares.

No son conocidos los casos en los cuales se muestran  especies de plantas  invasoras como causa de extinción de especies nativas. A pesar de que puedan aparecer casos (como es habitual con la introducción de vertebrados en islas carentes de ellos), siempre es interesante realizar un estudio y análisis profundo, ya que pueden ser otras las causas que están provocando los impactos negativos en poblaciones nativas, siendo las especies introducidas tan solo un síntoma de perturbación y no una causa. Casos como el Myrica faya en Hawaii o el del Bromus tectorum en California, son más una excepción a esta regla que una generalidad sobre el impacto de las especies invasoras (utilizando en esta revisión la palabra “invasora” para referirnos a aquellas que causan desplazamiento de flora nativa de forma directa y no como consecuencia de otro tipos de causas, como pueden ser perturbaciones del entorno).

UN MODELO PARA EXPLICAR LAS DISTINTAS FASES DE UNA INVASIÓN 

Figura 1.- Modelo conceptual de las fases primarias y secundarias de las invasiones propuesto por Dietz y Edwards (2006). Las líneas verticales representan cambios de fase. Cambios en la importancia relativa de los rasgos de las esepcies (que les confieren el potencial invasivo), en las características del hábitat (la invasibilidad disminuye hacia fases tardías de la invasión) y presión de propágulos (promueve la invasión), son indicados por cambios en las proporciones de sus respectivas áreas (separadas por líneas punteadas). Posibles cambios en las características de especies y hábitats son también indicadas (flechas). C: competidor; S: tolerante al estrés; R: estrategia ruderal. Reproducido de Dietz y Edwards (2006).  

Aun así, existen algunos patrones que describen cómo en las islas, en su consideración de pequeños continentes a escala, podemos determinar el proceso por el cual una especie se vuelve invasora y además qué tipo de impacto pueden generar a nivel global. En el año 2006 Dietz y Edwards propusieron un nuevo concepto, el de las fases ecológicas y evolutivas críticas de la invasión de plantas, que se extendió rápidamente por la comunidad científica y que promete desentrañar el funcionamiento de los procesos de invasión. Algunos modelos conceptuales previos ya reconocían que existen diferentes mecanismos que determinan  i) cuándo y cómo una especie es introducida dentro de una nueva área, ii) si una especie introducida llegará a naturalizarse, iii) cuánto tiempo es necesario antes de que una especie entre en la fase de rápida expansión (fase de reposo) y iv) cómo de exitosa puede ser la invasión. 

Pero estos modelos se centran únicamente en el análisis de los patrones y procesos que preceden a la invasión, como la introducción, naturalización y fase de reposo. Estos mismos autores argumentan qué cambios importantes ocurren en los procesos conductores de las invasiones también después de estas etapas iniciales, introduciendo por tanto una nueva distinción entre fases primarias y secundarias de la invasión. Reconocen tres conjuntos de factores que influyen en el proceso de invasión: rasgos de las especies, características del hábitat y presión de propágulos, y qué puede cambiar según las diferentes fases determinando la evolución del mismo. En cualquier caso este es un modelo que no se ha evaluado plenamente pero que encaja bien dentro del concepto de estudio establecido y conocido acerca del desarrollo de una invasión. Parte fundamentalmente de dos observaciones; la primera, que las invasiones usualmente comienzan con la colonización de hábitats perturbados, climáticamente favorables (o compatibles), usualmente asociados a la actividad humana, y la segunda, que las poblaciones de muchas especies invasoras poseen o adquieren el potencial genético para expandirse en los hábitats menos perturbados, naturales o seminaturales, y/o climáticamente más estresantes donde rasgos ecológicos diferentes son requeridos. Por tanto, la colonización de los hábitats de la segunda fase (naturales o seminaturales) solo es posible si una especie puede extender su rango ecológico, en términos de las condiciones abióticas que puede tolerar o de los tipos de vegetación que puede colonizar (Figura 1).

Si como propone este modelo, el contexto ecológico puede cambiar durante el curso de una invasión, podemos esperar por ende, que se produzcan cambios en los rasgos y comportamiento de las especies invasoras en las diferentes fases, bien debido a la propia plasticidad de las especies o como resultado de la continua selección natural. Existen evidencias, aunque limitadas, que soportan esta predicción en variedad de especies, como cambios en la fenología, formas de crecimiento, patrones de distribución de recursos y estrategias reproductivas. La revisión de Bridle y Vines (2007) también ofrece apoyos a este modelo, ya que estos autores argumentan que la expansión de las poblaciones depende de complejas interacciones entre factores ecológicos y evolutivos, que incluyen las condiciones abióticas y el potencial para el desplazamiento ecológico ante nuevas condiciones bióticas, la fuerza de los gradientes bióticos y abióticos, y la habilidad de migración (dispersión) de las especies.

Muestreo de vegetación en borde de carreteras. 

CARACTERÍSTICAS GENERALES A EXTRAPOLAR DE INVASIONES EN ISLAS OCEÁNICAS 

Asumiendo este modelo y el marco que presenta de las fases de una invasión, podemos evaluar ahora los distintos impactos de las especies invasoras en el hábitat de acogida tal como plantean los modelos empíricos. En el trabajo de revisión de Kueffer et al., 2010, sobre invasiones en islas oceánicas, se concluye que existen patrones generales y consistentes en los procesos de invasiones. Aunque es cierto que las propias características de la planta introducida son fundamentales para convertirla en invasora, también lo es que ciertos procesos de perturbación o indicadores económicos se convierten en buenos predictores de las invasibilidad de una isla. La actividad económica (medida como producto interior bruto) se convierte en un indicador excelente del grado de invasibilidad en islas. En trabajos no publicados aún en las Islas Canarias, los mejores indicadores de invasibilidad a lo largo del último siglo vienen siendo el producto interior bruto, número de turistas y población, frente a otros indicadores de cambio global utilizados en la actualidad e indicadores de incremento de temperaturas (media de las temperaturas mínimas diarios).

Uno de los efectos inmediatos de esta actividad económica viene siendo el aumento de las vías de comunicación, causando, aún más si cabe, el proceso de homogenización de la comunicad de plantas incluso a nivel local. El estudio realizado en la isla de Tenerife (Arévalo et al. 2010) muestra como en tres carreteras de costa a cumbre (un gradiente aproximado de 2450 m) donde se analiza la comunidad de plantas, se demuestra un grado de homogenización en composición de plantas consecuencia de esta perturbación indicadora de desarrollo económico debido a las dispersión de especies invasoras e introducidas. No solo el desarrollo de vías de comunicación es un factor importante que induce a la homogenización de las comunidades, también las áreas urbanizadas son importantes fuentes de homogenización.

Por otro lado las liberaciones de plantas de forma intencionada o por intereses tanto comerciales como ornamentales, son otra de las grandes causas de aumento de los niveles de invasibilidad de islas oceánicas. En trabajos también realizados en Tenerife se observan como los campos de golf y rotondas de las vías de comunicación actuaban como auténticos reservorios de propágulos, dispuestos estos propágulos a dispersarse por los ambientes naturales. En este estudio incluso se encontraron 16 nuevas citas de especies para Canarias, indicando la importancia que tienen como elementos potenciales de alteración de los procesos ecológicos nativos (Siberio, 2012). En este caso es obvio que el manejo responsable de este tipo de áreas puede resolver múltiples problemas futuros en relación con este tema.  

En tercer lugar, el hecho de que una planta sea invasora en una isla oceánica, no la hace más invasora en otras islas que otras especies no nativas. Aun así, es cierto que un 10% de las especies de plantas invasoras son invasoras constantes mientras que el resto 90% solo de forma ocasional.  Por lo tanto, no solo las propias características de la planta son suficientes para entender la potencialidad invasora de éstas, sino también habrá que analizar las perturbaciones antropógenicas del entorno, intensidad de llegada de propágulos, condiciones de hábitat, historia, nicho disponible y la relación a largo plazo entre las especies nativas y no nativas. Todos estos elementos analizados de forma conjunta pueden ayudar a predecir la vulnerabilidad del entorno o escenarios particulares vulnerables a las invasiones.   

AMBIENTES MONTANOS INSULARES ¿PROTEGIDOS DE LAS INVASIONES? 

Una idea que persiste sobre invasiones biológicas, es que los ecosistemas de alta montaña, por sus características ambientales poseen cierta protección ambiental con respecto a las invasiones biológicas. El tamiz ambiental resultaría infranqueable para estas especies y limitaría su capacidad colonizadora. Este hecho es de gran importancia, ya que los ambientes de alta montaña proveen de multitud de servicios ecosistémicos para los asentamientos humanos de las zonas, además de contener importantes y frágiles ecosistemas y poblaciones de plantas y animales que en general son en un alto porcentaje endémicos de dichos ambientes con adaptaciones muy particulares (el caso del Spatocytisus supranubius en las zonas altas del Parque Nacional del Teide, Tenerife). El grado de aislamiento en el caso de ambientes montanos insulares es obviamente mayor, y por ello, todos los efectos que se pueden dar en estos ambientes en los continentes se verán multiplicados en las islas. 

Flores de Spartocytisus supranubius, especie nativa con especiales adaptaciones a clima de alta montaña. 

Sin embargo, distintos estudios están poniendo en entredicho estas aseveraciones al haber aportado resultados y evidencias de que muchas especies no nativas están colonizando ecosistemas de alta montaña y que muchas de estas especies colonizadores estarían ya provocando un impacto en los servicios ecosistémicos (Pauchard et al., 2009). En estos trabajos se pone de manifiesto una diversidad de factores que intensificarían esta colonización por especies no nativas de estos ambientes montanos, destacando el calentamiento global, provocando la irrupción de nuevas especies no nativas en ambientes montanos e impactos importantes en los servicios ecosistémicos, afectando no solamente a las áreas de montaña, sino también a todas las adyacentes.

Los factores determinantes de la mayor invasibilidad futura de los ambientes montanos pueden quedar recogidos en cinco de forma general:

Phoenix dactylifera y Phoenix canariensis plantadas en la zona sur de Gran Canaria.  

Tal como se ha sugerido,  cabe esperar más resistencia en ambientes de alta montaña a las invasiones, y sin embargo sí se ha podido detectar una mayor vulnerabilidad, sobre todo en el caso de las perturbaciones tanto naturales como antrópicas. Todo indica que se avecina un cambio rápido en la tasa de colonización de especies no nativas de estos ambientes, que por los factores vistos anteriormente, deteriorarán la tradicional resistencia a las invasiones que presentaban. También es cierto que el proceso general no se ha desencadenado aún y es posible esperar que una vez detectados estos síntomas, la ciencia y la gestión de estos espacios puedan invertir lo que indican todos estos modelos. 

Es también intenso el problema que pueden originar las especies introducidas en sus congéneres alopáticos (especies relacionadas genéticamente con un origen común), dando lugar a hibridaciones que provocan una pérdida de diversidad genética. Como ejemplo de ello tenemos a la Phoenix canariensis, que hibrida bastante fácil con la variedad doméstica P. dactylifera (cultivada desde hace más de 5000 años en las zonas del Mediterráneo oriental). La hibridación ha llegado a ser de tal intensidad, que quedan pocas poblaciones de Phoenix que puedan denominarse pura de la especie P. canariensis, tan solo en algunos zonas de interior de las isla de La Gomera y de Gran Canaria (González-Pérez y Sosa, 2009). Este proceso de pérdida de diversidad genética también se da en otros archipiélagos, como en Cabo Verde, donde le viene ocurriendo lo mismo a la especie nativa de palmera del lugar, P. atlántica (Morici, 2004). 

Centrándonos en el caso de las Islas Canarias, las distintas listas dan unas proporciones de especies exóticas con respecto a las nativas que varían entre el 3 y el 45%. Los últimos listados, algo más elaborados y específicos, nos llevan a valores del 41% (Arechavaleta et al. 2010), pero existe bastante incertidumbre en este caso, lo que no suele ocurrir en este tipo de ambientes en otras zonas del planeta como Hawaii, Nueva Zelanda o incluso Suráfrica. La cercanía al continente africano (95 km aprox.) hace que para muchas especies, especialmente gramíneas u otras de pequeño tamaño de semilla, sea complicado determinar si han sido asistidas de forma antrópica para su llegada a las islas o han llegado de forma natural. Por eso resultan a veces tan variables los listados de especies introducidas que se dan entre unos autores y otros (Arévalo 2009). En la última revisión publicada (Arechavaleta et al., 2010) se atiende a estos problemas y se introducen distintas categorías tales como introducida invasora, introducida, nativo posible, nativo probable, introducido probable, etc. 

ACCIONES INSULARES CONTRA LA INTRODUCCIÓN DE ESPECIES EXÓTICAS 

Lo primero sería preguntarse si realmente se vive una crisis de diversidad como consecuencia de la proliferación de especies introducidas a lo largo del planeta. Las revisiones de listados de especies en los últimos años hacen ver que en el caso de las islas, está claro que ha habido un aumento del número de especies, sobre todo aquellas que han tenido un gran desarrollo económico en los últimos años. Sin embargo, a nivel continental, los pocos datos que existen de comparación de listas en los últimos cien años, nos hacen ver que el número de especies no nativas ha podido pasar de un 6 a un 8% (Flora de Norteamérica). Parece acertado pensar que el problema no es general a lo largo y ancho del planeta, sino que existen casos específicos en los que dada la vulnerabilidad del entorno y de las especies nativas, las introducidas se pueden convertir en un problema. En este último caso nos estamos refiriendo a los ecosistemas insulares, sensible a estas introducciones que pueden llegar a provocar cambios a nivel ecosistémico.

Erradicación de Opuntia dillenii con tratamientos químicos y mecánicos.   

Por otro lado, está más que demostrado que la prevención se convierte en el arma más efectiva a la hora de controlar estas especies, pero también es cierto que en un mundo globalizado como el que tenemos, no podemos realizar esas denominadas listas blancas (Simberloff, 2006) para cada territorio con el único objeto de limitar el movimiento de especies, permitiendo únicamente el movimiento de aquellas que no muestran capacidad invasiva (con los datos actuales). Esto último se erige como una idea, si cabe, algo más romántica y bucólica que real. Está claro que la actuación aduanera es una de las vías de prevención, pero con limitaciónes tan importantes como obvias.

Asumiendo que la planta haya entrado ya en el archipiélago de forma accidental, lo habrá hecho a través de vías habituales: esquejes de jardinería, bordes de carreteras, campos de golf, infraestructuras deportivas que requieran creación de zonas verdes… Constituye éste el segundo punto donde habría que llegar a controlar. Una especie captada en los primeros estadios da muchas posibilidades de éxito a la erradicación de la misma. También es cierto que requiere un buen conocimiento del personal que trabaja en ese tipo de zonas.

Cuando la planta ya ha salido de sus primeros hábitats de acogida, habrá que valorar la situación en la que se encuentra. La dilapidación de recursos públicos en disminuir el número de individuos de las especies introducidas es ingente con prácticamente nulos efectos hacia unos pocos años o incluso meses. La falta de programas a largo plazo (debido a limitaciones presupuestarias) y de seguimiento, convierten estos programas de erradicación de especies en meros elementos de contratación pública con un fin social (lo que a algunos les puede parecer ya una buena razón de uso de estos recursos públicos) sin ningún tipo de efecto en la erradicación de la especie. Asimismo, son recurrentes los casos que se originan como modas pasajeras más o menos acertadas, y en los cuales se ponen en marcha planes puntuales para erradicar especies invasoras: el tabaco moro (Nicotiana glauca), el rabo de gato (Pennisetum setaceum), la amapola de california (Eschscholzia californica), tunera india (Opuntia dillenii)… Y en cuestión de un par de años se abandonan, con la misma volatilidad con la que surgieron, lo que origina un resurgir completo de las poblaciones.

La variable temporal no deja de ser un factor fundamental también para el diagnóstico de las posibilidades de enfrentarnos a una especie invasora. Pasado un tiempo las especies se imbrican en los procesos ecológicos de los ecosistemas de acogida, constituyéndose,  en cuestión de muy poco tiempo, como elementos fundamentales para el mantenimiento de las poblaciones nativas. Como ejemplo estaría la introducción de la Opuntia dillenii en Tenerife, que en algunas zonas se convierte en un elemento fundamental para el mantenimiento de las poblaciones de lagarto local (Gallotia galloti). Una vez las especies se encuentran tan relacionadas, la erradicación puede ser costosa, casi imposible, sin importantes costes ambientales.  

Todo ello nos lleva a una situación clave para poder entender las invasiones biólogicas, y es la necesidad de estudio a largo y medio plazo que nos familiarice con el ciclo biológico de la especies, a la realización de experimentos de laboratorio donde se evalúen su capacidad competitiva, las condiciones que las favorecen, qué especies le pueden perjudicar en su dispersión, sus mecanismos de control, las técnicas de erradicación, etc… No obstante esta parte prácticamente se olvida y es habitual que se manden cuadrillas de trabajadores a cortar especies introducidas, o a rociarlas con herbicida, sin saber que el efecto que ello ocasiona  podría estar favoreciendo más que perjudicando a la especie invasora.

En definitiva, parece ser una idea asumida y extendida que la actividad humana y el tráfico de mercancías y personas se va a incrementar en el futuro, y con ello, el transporte de propágulos. Tal como se ha visto en ambientes de alta montaña, son de esperar introducciones cada vez más comunes en los subsiguientes años. Algunas medidas al menos limitarían esta llegada, sin necesidad de condicionar elementos fundamentales de la economía, como el establecer fuertes fronteras al comercio, pudiéndose destacar entre las medidas a tomar las siguientes:

Muchas de estas propuestas ya están en marcha en algunas administraciones, y sin embargo no parece que el éxito les haya acompañado. Posiblemente fallen aspectos informativos, por destacar alguno. Entre el no hacer nada y la crisis biológica, el personal técnico debe ajustar sus maniobras hacia la optimización de los recursos públicos con la mayor efectividad posible. Seguir hablando de crisis de diversidad debido a las exóticas, suena un poco a calentamiento global, que de tanto exprimir y abusar del término, el público dejará de considerarlo como un problema ávido de recursos para pasar a ser otro más de los grandes procesos apocalípticos caídos en el olvido y que han amenazado a la sociedad en los últimos siglos, (enfriamiento global, lluvia ácida, agujero de ozono, calentamiento global, cambio global, ¿siguiente?).

REFERENCIAS 

Arechavaleta, M., Rodríguez, S., Zurita, N. y García, A. Lista de especies silvestres de Canarias. Hongos plantas y animales terrestres 2009. Gobierno de Canarias. 2010.

Arévalo, J.R., Delgado, J.D., Otto, R., Naranjo, A., Salas, M. y Fernández-Palacios, J.M. Distribution of alien vs. native plant species in roadside communities along an altitudinal gradient in Tenerife and Gran Canaria (Canary Islands). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics No. 7. 2005. Pags 185 a 202.

Arévalo, J.R. Some concerns about the Canary Islands and the introduced species in forest stands. The Open Forest Science Journal No. 2. 2009. Pags 60 a 62.

Arévalo, J.R., Otto, R., Escudero, C., Fernández-Lugo, S., Arteaga, M., Delgado, J.D. y Fernández-Palacios, J.M. Do anthropogenic corridors homogenize plant communities at a local scale? A case studied in Tenerife (Canary Islands). Plant Ecology No. 209. 2010. Pags 23 a 35.

Bridle, J. y Vines, T.H. Limits to evolution at range margins: when and why does adaptation fail? Trends in Ecology and Evolution No. 22. 2007. Pags 140 a 147.

Dietz H. y Edwards P.J. 2006. Recognition of changing processes during plant invasions may help reconcile conflicting evidence of the causes. Ecology No. 87. 2006. Pags 1359 a 1367.

González-Pérez, M.A. y Sosa, P. Hybridization and introgression between the endemic Phoenix canariensis and the introduced P. dactylifera in the Canary Islands. The Open Forest Science Journal No. 2. 2009. Pags 78 a 85.

Kueffer, C., Daehler, C.C., Torres-Santana, C.W., Lavergne, C., Meyer, J.-Y., Otto, R. y Silva, L., 2010. A global comparison of plant invasions on oceanic islands. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics No. 12. 2010. Pags 145 a 161.

Mack, M.C. y D'Antonio, C. M. 1998. Impacts of biological invasions on disturbance regimes. Trends in Ecology and Evolution No. 13. 1998. Pags 195 a 198.

Morici, C. Palmeras e islas: la insularidad en una de las familias más diversas del reino vegetal. En: Fernández-Palacios, J.M. y Morici, C. (eds.) Ecología insular / Island ecology. Asociación Española de Ecología Terrestre, Cabildo Insular de La Palma. 2004. Pags 81 a 122.

Pauchard, A., Kueffer, C., Dietz, H., Alexander, J., Edwards, P., Arévalo, J.R. et al. Ain’t not mountain high enough: Plant invasions reaching new elevations?Frontiers in Ecology and the Environment No. 9. 2009. Pags 479 a 486.

Siberio, A.M.N. Aportación al conocimiento de la flora arvense de jardines, espacios públicos ajardinados y áreas deportivas de la isla de Tenerife. Tesis Doctoral. 2012. Universidad de La Laguna, La Laguna.

Simberloff, D. y Von Holle, M. 1999. Synergistic interactions of nonindigenous species: Invasional meltdown? Biological Invasions No.1. 1999. Pags 21 a 32.

Simberloff, D. Risk assessments, blacklists, and white lists for introduced species: are predictions good enough to be useful? Agricultural and Resource Economics Review No. 35. 2006. Pags 1 a 10.  

Theodoropoulus, D.I. Invasion Biology. Critique of a Pseudoscience. Avvar Books. 2003. California.

Vitousek, P. M., Walker, L. R., Whitaker, L. D., Mueller Dombois, D. y Matson, P. A. (1987). Biological invasion by Myrica faya alters ecosystem development in Hawaii. Science No. 238. 1987. Pags. 802 a 804.