FOTOSÍNTESIS - TEORÍA - RESUMEN

La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía.

Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:

CO2 + H2O+ LUZ      GLUCOSA + O2

La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva.

La radiación luminosa llega a la tierra en forma de "pequeños paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.

Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en energía química..

En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:


FASE LUMINOSA


1) Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:

a) Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:

     acíclica o abierta

     cíclica o cerrada

 b) Síntesis de poder reductor NADPH

2) Fotólisis del agua

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptor de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.

En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando ungradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente frac34; proceso conocido comoesquema en Zfrac34; para producir la fotofosforilación(obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entrefosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I únicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilación cíclicaúnicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.


FASE OSCURA


Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono. En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.

Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de losestomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su descubridor M. Calvin.

La fijación del CO2 se produce en tres fases:

Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas deácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.

Reductiva: El ácido 3 fosfoglicérico se reduce agliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL ,utilizándose ATP Y NADPH.

3.Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que elciclo de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasosaminoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula.

 

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.

 

 

Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.


Hipótesis quimiosmótica de la fotofosforilación

 

La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6 - f, lo que genera un gradiente electroquímico. El flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del canal de protones de la ATP - sintasa, activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.

Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y elNADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscurapara las reacciones de síntesis, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para formar glúcidos.

Importancia biológica de la fotosíntesis

 

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos:

1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.

2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos

3.En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante.

4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora.

5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.

6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis.

Glucólisis o Glicólisis

 

La glucólisis tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima determinada, que permite transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el ácido pirúvico.

En la primera parte se necesita energía, que es suministrada por dos moléculas de ATP, que servirán para fosforilar la glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la práctica dos moléculas de PGAL, ya que la molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), se transforma en PGAL.

En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas de PGAL, se forman cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Se produce unaganancia neta de dos moléculas de ATP.

Al final del proceso la molécula de glucosa queda transformada en dos moléculas de ácido pirúvico, es en estas moléculas donde se encuentra en estos momentos la mayor parte de la energía contenida en la glucosa.

La glucólisis se produce en la mayoría de las células vivas, tanto enprocariontes como en las eucariontes.

Ciclo de Krebs

 

El producto más importante de la degradación de los carburantes metabólicos es el acetil-CoA, (ácido acético activado con la coenzima A), que continúa su proceso de oxidación hasta convertirse en CO2 y H2O, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria

En este ciclo se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto acetilo, que se eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar NADH Y FADH2, que luego entrarán en la cadena respiratoria.

Cadena respiratoria

 

Sería la etapa final del proceso de la respiración celular, es entonces cuando los electrones "arrancados" a las moléculas que se respiran y que se "almacenan" en el NADH Y FADH2, irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimáticos.

La disposición de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a otros, liberándose una cierta cantidad de energía (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energía entre el ADP y el P, que da lugar a una molécula de ATP.

El último aceptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia será la formación de agua.

Hipótesis quimiosmótica

 

Según la hipótesis quimiosmótica sostenida por el investigador P. Mitchell, que es la que goza de mayor prestigio, y puede además explicar la síntesis de ATP tanto en la mitocondria como en el cloroplasto, la energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana (en mitocondrias); o desde el estroma al interior del tilacoide (en cloroplastos). El bombeo de protones se realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáticas existentes en la membrana (de las crestas mitocondriales o membrana tilacoidal, según el caso).

De esta manera se genera un gradiente electroquímico deprotones que ejerce lo que se conoce como fuerza protonmotriz, ya que cuando los protones atraviesan de nuevo la membrana interna (mitacondrial o tilacoidal) a favor del gradiente, lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa, que se encuentra en dichas membranas, donde la energía protonmotriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP.

El proceso se podría comparar con este símil:

El flujo de protones cumple el papel de transductor de energía, del mismo modo que el vapor que suministra una caldera puede utilizarse para generar energía eléctrica: el calor aplicado a la caldera (flujo de electrones) calienta el agua y forma vapor de agua (gradiente electroquímico de H+), cuya presión (fuerza protonmotriz) se puede acoplar a las turbinas de un generador eléctrico (ATP sintetasa) para producir electricidad (ATP).

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Fotosíntesis, luz y vida

La vida sobre la Tierra depende de la luz. La energía lumínica es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:

CO2 + 2H2A + energía lumínica => (CH2O) + H2O + 2A

en la cual H2A significa agua o alguna otra sustancia cuyos electrones puedan ser desprendidos.
La energía lumínica es capturada por el mundo vivo por medio de pigmentos. La fotosíntesis en los eucariotas ocurre dentro de organelas llamadas cloroplastos, que están rodeados por dos membranas. Dentro de las membranas del cloroplasto está contenida una solución de compuestos orgánicos e iones, conocida como estroma, y un sistema complejo de membranas internas fusionadas que forman sacos llamados tilacoides. Los tilacoides se apilan formando los grana. Los pigmentos y otras moléculas responsables de la captura de la luz están situados en las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que se encuentran en los cloroplastos. En los procariotas fotosintéticos, que no contienen organelas internas, los tilacoides pueden formar parte de la membrana celular, pueden aparecer aislados en el citoplasma o constituir, como en el caso de las cianobacterias, una compleja estructura de la membrana interna.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas. Hace unos 200 años se demostró que se requiere luz para este proceso. La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz -o de las reacciones "lumínicas"- y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Ahora se sabe que de las dos etapas que pueden distinguirse en la fotosíntesis, una sola de ellas requiere luz en forma directa.
Se ha postulado un modelo para explicar cómo ocurren las reacciones que capturan energía. Según este modelo, la energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II; luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I, a lo largo de una cadena de transportadores de electrones. Este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso llamado fotofosforilación. 
Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso quimiosmótico. En las reacciones de fijación del carbono los productos de la primera etapa de la fotosíntesis se usan en la síntesis de moléculas orgánicas. Estas reacciones, que ocurren en el estroma, forman parte de un proceso denominado Ciclo de Calvin. Las moléculas orgánicas obtenidas en el Ciclo de Calvin -azúcares de seis carbonos- son usadas por las células vegetales para elaborar glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. Estas moléculas son utilizadas in situ para los propios fines de la planta y para exportar a otras partes de su cuerpo. 

La naturaleza de la luz

La luz blanca se separa en sus colores componentes cuando pasa a través de un prisma, el "célebre fenómeno de los colores", como lo llamaba Newton. La luz visible es sólo una pequeña porción del vasto espectro electromagnético. De acuerdo con el llamado modelo corpuscular de la luz, un haz de luz está compuesto por pequeños paquetes de energía, denominados actualmente cuantos de luz o fotones. 
La energía de un fotón no es la misma para todos los tipos de luz, sino que, en realidad, es inversamente proporcional a la longitud de onda: cuanto mayor sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fotones de luz violeta, por ejemplo, tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja, que es la longitud de onda visible más larga. Para el ojo humano, el espectro visible va desde la luz violeta -cuyos rayos de longitudes de onda más cortos son de 380 nanómetros- a la luz roja, cuyos rayos visibles de mayor longitud son de 750 nanómetros.

La luz blanca es, en realidad, una mezcla de colores diferentes, que van desde el violeta, en un extremo del espectro, hasta el rojo, en el otro.

La clorofila y otros pigmentos

Para que la energía lumínica pueda ser usada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no absorben.
Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los carotenoides. Diferentes grupos de plantas y algas usan varios pigmentos en la fotosíntesis. Hay varios tipos diferentes de clorofila que varían ligeramente en su estructura molecular. En las plantas, la clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica en energía química. La mayoría de las células fotosintéticas también contienen un segundo tipo de clorofila -en las plantas es la clorofila b. Con respecto a los carotenoides, uno de los que se encuentran en las plantas es el beta-caroteno. Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes. En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides. Lo mismo ocurre en las células foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en el otoño.
La luz absorbida por los pigmentos lanza los electrones a niveles energéticos más altos. Dada la forma en que los pigmentos están compactados en las membranas, son capaces de transferir su energía a moléculas reactivas de clorofila a, empaquetadas en una forma particular.

La curva superior muestra el espectro de acción § de la fotosíntesis, y las curvas inferiores, los espectros de absorción § para distintos pigmentos: la clorofila a, la clorofila b y los carotenoides que se encuentran dentro del cloroplasto.

Las membranas fotosintéticas: los tilacoides

La unidad estructural de la fotosíntesis en los eucariotas fotosintéticos es el cloroplasto. Dentro del cloroplasto se encuentran las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que contienen los pigmentos fotosintéticos. Cada tilacoide tiene habitualmente la forma de un saco aplanado o vesícula. 
Los tejidos internos de la hoja están completamente encerrados por células epidérmicas transparentes, cubiertas con una capa cerosa, la cutícula. El oxígeno, el dióxido de carbono y otros gases entran en la hoja principalmente a través de aberturas especiales, los estomas. Los gases y el vapor de agua llenan los espacios existentes entre las células de la capa esponjosa, entrando y saliendo de las células por difusión. El agua, absorbida por las raíces, entra en la hoja por medio de los vasos del xilema del haz conductor, en tanto que los azúcares, producto de la fotosíntesis, dejan la hoja a través de un tejido conductor conocido como floema, viajando a otras partes de la planta, entre ellas, los órganos no fotosintetizantes. La mayor parte de la fotosíntesis se realiza en las células del parénquima en empalizada, células alargadas que se encuentran directamente por debajo de la epidermis superior y que constituyen el mesófilo. Tienen una vacuola central grande y numerosos cloroplastos que se mueven dentro de la célula, orientándose con respecto a la luz. La luz es capturada en las membranas de los tilacoides, dentro de los cloroplastos.

Viaje dentro de un cloroplasto.

Las etapas de la fotosíntesis

La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Los términos reacciones "lumínicas" y "oscuras" han creado mucha confusión pues, aunque las reacciones "oscuras" no requieren de la luz como tal, sino solamente de los productos químicos de las reacciones "lumínicas", pueden ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Más aun, trabajos recientes han mostrado que varias enzimas que controlan reacciones "oscuras" claves son reguladas indirectamente por la luz. Como resultado, estos términos han caído en desuso y están siendo reemplazados por vocablos que describen más precisamente los procesos que ocurren durante cada etapa de la fotosíntesis: las reacciones que capturan energía y las reacciones de fijación del carbono.
En la primera etapa de la fotosíntesis, la luz es absorbida por las moléculas de clorofila a, que están compactadas de un modo especial en las membranas tilacoides. Los electrones de las moléculas de clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores, y, en una serie de reacciones, su energía adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molécula transportadora de electrones conocida como NADP+. El NADP+ es muy semejante al NAD+ y también se reduce por la adición de dos electrones y de un protón, formando NADPH. Sin embargo, los papeles biológicos de estas moléculas son notablemente distintos. El NADH generalmente transfiere sus electrones a otros transportadores de electrones, que continúan transfiriéndolos en pasos discretos a niveles de energía sucesivamente más bajos.

Esquema de la molécula de NADP+.

En el curso de esta transferencia de electrones se forman moléculas de ATP. En contraste, el NADPH proporciona energía directamente a los procesos biosintéticos de la célula que requieren grandes ingresos de energía. En esta primera etapa de la fotosíntesis, también se escinden moléculas de agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión de las moléculas de agua es la causa de que se forme oxígeno libre, que difunde hacia el exterior.
En la segunda etapa de la fotosíntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dióxido de carbono a un azúcar simple. Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfiere a moléculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energía en las células de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es pues la formación de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras moléculas orgánicas. La incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Los pasos por los cuales se lleva a cabo, llamados las reacciones de fijación del carbono, ocurren en el estroma del cloroplasto.

Esquema global de la fotosíntesis

Reacciones que capturan energía

La energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II, que contiene algunos cientos de moléculas de clorofila, a y b. Los electrones son lanzados cuesta arriba desde la molécula reactiva P680 de la clorofila a a un aceptor de electrones primario. Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, con la producción simultánea de O2 libre y protones (iones H+).
Luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I a lo largo de una cadena de transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso denominado fotofosforilación. La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y transferida a la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor primario de electrones. Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por electrones del Fotosistema II y son finalmente aceptados por el transportador de electrones NADP+. La energía proveniente de esta secuencia de reacciones está contenida en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación.
Entre éstas se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y enzimas necesarias, incluyendo las ATP sintetasas. La disposición de estas moléculas en la membrana tilacoidal hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación. 
Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, parte de su energía se empaqueta en forma de ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario de electrones. Desde este aceptor son transferidos mediante otros transportadores de electrones al NADP+ para formar NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energía. Para generar una molécula de NADPH, deben ser lanzados dos electrones desde el Fotosistema II y dos del Fotosistema I. Se escinden dos moléculas de agua para formar protones y gas oxígeno, poniendo en disponibilidad los dos electrones de reemplazo necesarios para el Fotosistema II. Se regenera una molécula de agua en la formación de ATP.

La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energía más alto. Estos electrones son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, que liberan protones y gas oxígeno.

La fotofosforilación también ocurre como resultado del flujo cíclico de electrones, proceso en el que no participa el Fotosistema II. En el flujo cíclico de electrones, los electrones lanzados desde el P700 en el Fotosistema I no pasan al NADP+, sino que son desviados a la cadena de transporte de electrones que une al Fotosistema II con el Fotosistema I. A medida que fluyen a lo largo de esta cadena, nuevamente al P700, el ADP se fosforila a ATP.
En un proceso quimiosmótico, como la fotofosforilación que ocurre en los cloroplastos, a medida que los electrones fluyen en la cadena de transporte de electrones desde el Fotosistema II al Fotosistema I, los protones son bombeados desde el estroma al espacio tilacoide, creando un gradiente electroquímico. A medida que los protones fluyen a favor de este gradiente desde el espacio tilacoide nuevamente al estroma, pasando a través de los complejos de ATP sintetasa, se forma ATP. Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso de acoplamiento quimiosmótico.

Dispuestas dentro de la membrana tilacoide se ncuentran las moléculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente dependientes de la luz en la fotosíntesis.

En este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la luz solar. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan es empleada para bombear protones (H+). Los protones se bombean desde el estroma al espacio tilacoidal. Esto crea un gradiente electroquímico. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoidal al estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.

Reacciones de fijación de carbono

En las reacciones de fijación del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energía, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. A esta vía en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehído fosfato se la denomina vía de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijación del carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima RuBP carboxilasa combina una molécula de dióxido de carbono con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato.
En cada "vuelta" completa del ciclo, ingresa en él una molécula de dióxido de carbono. Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido para elaborar dos moléculas de gliceraldehído-fosfato, que equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis moléculas de dióxido de carbono, produciendo seis moléculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. 
La energía que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.
El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para otros compuestos orgánicos necesarios para la célula. Otras plantas que viven en ambientes secos y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vías, y así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se conocen como la vía de cuatro carbonos, o C4 y el camino de las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin.

Resumen del ciclo de Calvin.

En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa une primero el dióxido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan más energía para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4). En las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM), la asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los estomas, la pérdida de agua debida a la transpiración es mínima.

Un ejemplo de un mecanismo que permiten fijar CO2 minimizando la pérdida de agua: Vía para la fijación del carbono en las plantas C4. El CO2 se fija primero en las células del mesófilo § como ácido oxaloacético. Luego es transportado a las células de la vaina, donde se libera dióxido de carbono. El CO2 así formado entra en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico regresa a la célula del mesófilo, donde es fosforilado a PEP.

En ausencia de abundante oxígeno, la RuBP carboxilasa -presente tanto en las plantas C3 como en las C4- fija dióxido de carbono eficientemente, integrándolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentración de dióxido de carbono de la hoja es baja en relación con la concentración de oxígeno, esta misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con el oxígeno antes que con el dióxido de carbono. Esta reacción lleva a la formación de ácido glicólico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiración. El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas de las células fotosintéticas. Allí, se oxida y, a través de ciertas reacciones químicas, se forman peróxido de hidrógeno y el aminoácido glicina. Dos moléculas de glicina así producidas son transportadas a las mitocondrias. Allí se transforman en una molécula de serina (otro aminoácido), una de dióxido de carbono y una de amoníaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijación sino a la pérdida de una molécula de dióxido de carbono. No obstante, a diferencia de la respiración mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiración no produce ATP ni NADH. En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración. Así, la fotorrespiración reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de algunas plantas.

La fotorrespiración es un proceso en el cual la ribulosa fosfato se combina con oxígeno dando como resultado final -después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberación de dióxido de carbono. La fotorrespiración es muy limitada en las plantas C4 y, en condiciones de luz solar intensa, elevadas temperaturas o sequía, las plantas C4 son más eficientes que las C3.

Los productos de la fotosíntesis

El gliceraldehído fosfato, el azúcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, puede parecer acaso una recompensa insignificante frente a toda la actividad enzimática de la célula y por nuestro propio esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta molécula y las que derivan de ella suministran la fuente energética para virtualmente todos los sistemas vivos y el esqueleto de carbono básico a partir del cual puede sintetizarse la gran diversidad de moléculas orgánicas. El carbono se ha fijado, o sea, fue transferido del mundo inorgánico al orgánico.
Las moléculas de gliceraldehído fosfato pueden fluir en una variedad de vías metabólicas distintas, dependiendo de las actividades y requerimientos de la célula. A menudo se integran en glucosa o fructosa, siguiendo una secuencia que es en muchos de sus pasos la inversa de la secuencia de la glucólisis descrita en el capítulo anterior. En algunos pasos, las reacciones simplemente se invierten, pero las enzimas son las mismas. Otros pasos, los muy exergónicos de la secuencia cuesta abajo, son eludidos. Las células vegetales usan estos azúcares de seis carbonos para elaborar almidón y celulosa para sus propios fines y sacarosa para exportar a otras partes del cuerpo de la planta. Las células animales la almacenan como glucógeno. Todas las células usan azúcares, incluyendo el gliceraldehído fosfato y la glucosa, como punto de partida para la elaboración de otros carbohidratos, grasas y otros lípidos y, con la adición de nitrógeno, para elaborar aminoácidos y bases nitrogenadas. 
En los capítulos de esta sección hemos presentado la estrecha interconexión que existe entre los procesos de fotosíntesis y respiración. En tanto que la fotosíntesis constituye el punto de captura de energía de las plantas y -por extensión- de la casi totalidad de los seres vivos, la respiración constituye un sistema mediante el cual todos los seres vivos consumen la energía almacenada en los enlaces químicos. En las plantas, ambos procesos ocurren en forma simultánea. Luego, para que las plantas puedan crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosíntesis debe exceder la velocidad de la respiración. A muy bajas concentraciones de dióxido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, la cantidad de energía capturada por la fotosíntesis será igual o menor que la consumida a través de la respiración. Se define el punto de compensación para la luz como la intensidad lumínica a la cual se igualan las velocidades de fotosíntesis y de respiración. De manera similar, se define el punto de compensación para el dióxido de carbono como la concentración de dióxido de carbono a la cual se igualan las velocidades de ambos procesos. Por debajo del punto de compensación de la luz o del dióxido de carbono, la respiración excederá la fotosíntesis. Es importante considerar que las raíces u otros órganos subterráneos como los tubérculos de papa, así como las flores y los frutos no suelen realizar fotosíntesis. Por lo tanto, las plantas para mantenerse y más aun para poder crecer, necesitan que la tasa de fotosíntesis exceda largamente la tasa de respiración, no sólo de las hojas, sino también la de estos otros órganos.




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