2.2 – la Teoria Ecologica: Stephan Gould


Per Darwin il processo evolutivo e lo stesso meccanismo di selezione naturale procedono a ritmo equilibrato e costante. Inoltre classifica in modo molto rigido le tassonomie di viventi per tracciare la linea di demarcazione evolutive tra le diverse specie viventi.

Questi due su tre metalivelli evolutivi, il ritmo del tempo e lo spazio delle classificazione, vengono messi decisamente in discussione dalla teoria evoluzionistica ecologica.

        Il primo apporto della teoria ecologica riguarda la sostituzione del ritmo del tempo, da equilibrato e costante a squilibrato e discontinuo, con la formulazione della ipotesi degli equilibri punteggiati.

           Nel 1972, due paleontologi americani, Niles Eldredge e Stephen Jay Gould[1], contestarono il ritmo evolutivo proposto, più che da Darwin[2], dai darwinsti[3], denominato allora gradualismo filetico che considerava la produzione delle specie (speciazione) come un processo graduale, lento e costante[4].

        L’ipotesi del 1972 fu sostituita, nel 1977, con un vero e proprio modello[5] costruito sulla incisività dei campi di forza ambientali che producono processi selettivi di breve periodo[6]. Il modello degli equilibri punteggiati, in realtà, considera principalmente gli squilibri, cioè gli stati di transizione, periodi in cui alcuni cambiamenti ambientali determinano l’avvento di popolazioni di individui in transizione da uno stadio evolutivo ad un altro, per poi stabilizzarsi in lunghi periodi di stasi, in cui raggiungono un nuovo equilibrio. I fenotipi stabili della vita, a causa di un determinato cambiamento, si sarebbero destabilizzati entrando in una fase di variabilità e di transizione verso altri fenotipi diversificati, che si sarebbero successivamente ristabilizzati. La biodiversità sarebbe il prodotto delle differenziazioni funzionali di popolazioni in transizione che, in particolari momenti storici, ai trasformano da specie antenata a specie nuova.

        L’evoluzione è scissione simbiotica tra individuo, specie e ambiente; un processo in equilibrio dinamico in cui si creano e si trasformano stati di vita tenuti magicamente in equilibrio da un impercettibile campo di forza, alla ricerca di stati di equilibrio statici successivi, ma sempre precari e in costante possibile, ulteriore trasformazione. Gli equilibri mutano all’interno di una certa punteggiatura, cioè dentro in un intervallo compreso fra i due estremi degli organismi imposti dall’adattamento e della stabilità dei cicli di incorporazione.

           Questo modello della evoluzione non graduale ma puntiforme o ondulatoria comporta, proprio a causa di rapide e discontinue mutazioni, massicce decimazioni di individui, e scomparse di intere specie che non riescono a seguire i ritmi delle trasformazioni e i cicli ambientali. L’esito evolutivo dei capostipiti sopravvissuti è dettato da processi stocastici e da accomodamenti, cioè adattamenti a situazioni ecologiche contingenti in base a schemi generali di sviluppo: viene applicata alla dinamica naturale la metafora della “macchina selvaggia” di distruzione - creatrice. Dentro questo modello delle decimazioni, gli organismi e le specie che hanno successo non raggiungono mai l’armonia o l’equilibrio ottimale. Nella ipotesi della subottimalità, infatti, la rete complessa di interazioni fra organismi e ambienti amplifica alcune potenzialità evolutive e ne inibisce altre. Nuove interazioni possono ridefinire gli equilibri affidabili ai nuovi stati raggiunti e nel bilanciamento tra propensioni e potenzialità di adattamento. I processi storici della evoluzione hanno un futuro imprevedibile. Tuttavia, affinché questa dinamica degli equilibri punteggiati sia possibile è indispensabile che la violenta trasformazione del processo evolutivo sia assicurata da una presenza ridondante di organica degli individui di una determinata specie. Sono casi esemplari di individui che utilizzano un loro organo, una parte fisica del loro corpo o un certo tipo di carattere, precedentemente sviluppatosi per svolgere una funzione, per svolgere tutt’altre funzioni utili alla nuova condizione ambientale. Per questi soggetti, l’evoluzione è dalla ridondanza di organi (ipotesi della ridondanza) in un processo ex-aptation[7], al di là dell’ad-attemento, con una azione di ex-attamento.

        Il secondo apporto della teoria ecologica consiste nel passaggio dallo spazio delle classificazioni allo spazio delle differenziazioni.

        Secondo Stephen Gould “il sistema di divisione di piante e animali, come un letto di Procuste, ha distorto la nostra visione della vita e ci ha impedito di comprendere alcuni dei più importanti passaggi della sua storia”[8]. L’unica distinzione veramente plausibile, o meglio, come sosteneva Whittaker “la divisione più chiara e realmente netta dei livelli di organizzazione del mondo vivente”[9] è quella tra cellule procariote e quelle eucariote.                 Questa distinzione ci spiega moltissimo della selezione naturale. Perché? Per la questione sessuale. Le cellule procarioti che sono sostanzialmente asessuate, tra di loro “il sesso è poco frequente e inefficiente”[10]; è una attività unidirezionale, non una relazione necessaria per generare un terzo differente individui, ma il semplice “trasferimento di alcuni geni da una cellula donatrice a una ricettrice”[11]. Queste cellule asessuate si riproducono soltanto in “copie identiche delle cellule parentali”[12]. Pertanto una mutazione è rara per il fatto che “le specie asessuate mancano così della variabilità necessaria per significativi cambiamenti evolutivi”[13].

        Le cellule eucariote invece sono cellule sessuate che “si uniscono per produrre uno zigote”[14]. Questo è il punto: soltanto “i meccanismi sessuali possono originare delle variazioni”[15]. Ora, quasi tutti gli eucarioti posseggono cellule sessuate (gamete) di carattere maschile e femminile. Più precisamente contengono cromosomi con un carattere sessuale e “un’efficiente riproduzione sessuale richiede l’aggregazione del materiale genetico in unità discrete (cromosomi)”[16]. Pertanto il sesso ha una funzione aggiuntiva a quella della riproduzione, perché svolge la funzione di “promuovere la variabilità mescolando i geni di due (o più) individui”[17].

        Per l’ipotesi ecologica dunque l’unica classificazione giustificabile è quella tra cellule procariotiche, che permettono la riproduzione per scissione simbiotica, e cellule eucaristiche, che permettono la variazione delle specie con la loro sessualità.

        C’è un terzo apporto della teoria ecologica al concetto di evoluzione: la teoria gerarchica. L’individuo è l’elemento centrale di un ambiente. La specie è l’elemento superiore. Il genoma l’elemento inferiore. I processi evolutivi possono riguardare ciascuno di questi elementi presi singolarmente, sia nel livello superiore della scala gerarchica come specie, sia a livello inferiore come genoma. “Spesso, sia la selezione di specie che la selezione molecolare possono esercitare effetti significativi anche a livello di organismi individuali, componendosi con gli effetti della selezione naturale in senso stretto, che opera appunto su questo livello. In questo modo, molti cambiamenti evolutivi risulterebbero dalla combinazione e dalla interazione fra agenti operanti a livelli differenti della gerarchia (e, quindi, a differenti scale spazio-temporali.”[18] 

        In ogni caso, dobbiamo alla teoria ecologica un salto notevole della conoscenza del complessivo processo evolutivo. Se la teoria genealogica costringeva la interpretazione ad una singolarità evolutiva – adattamento per selezione naturale, la teoria ecologica ci propone una pluralità interpretativa del processo evolutivo, fatta di “reti di interazioni fra sistemi differenti, fra livelli gerarchici differenti, e anche fra gerarchie differenti”[19].



[1] Niles Eldredge e Gould J. Stephen, PUNTUAL EQUILIBRIA: AN ALTERNATIVE TO PHYLETIC GRADUALISM, in T.J.M., SCHOPF MODELS IN PALEOBIOLOGY, Freeman Cooper, San Francisco 1972

[2] Infatti Darwin, nel XV del suo famoso libro, sostenne per primo che il ritmo dell’evoluzione non fosse costante: “Molte specie, dopo essere state formate, non sono mai andate incontro a ulteriori mutamenti (...) ed i periodi, durante i quali le specie sono andate incontro a modificazioni, anche se lunghi misurati in anni, probabilmente sono stati brevi in confronto ai periodi in cui hanno mantenuto la stessa forma.” Darwin C., cit. 2011.

[3] I darwinisti classici restarono dell’idea che l’evoluzione fosse graduale, cioè lenta e costante. Sennonchè, a causa delle comiche rivalità che spesso competono nella scienza, i neodarwinisti (contro Darwin), per non accettare il modello ecologista, sostennero l’ipotesi della evoluzione graduale a velocità non costante. Vedi: Pievani Telmo, LA VARIABILE TEMPO NELLA TEORIA DELLA EVOLUZIONE, in www.videoscienza.it, 15 marzo 2010

[4] Gould J.Stephen, LA STRUTTURA DELLA TEORIA DELLA EVOLUZIONE, Codice Edizioni, Milano 2008

[5] Gould J. Stephen e Eldredge Niles, PUNTUAL EQUILIBRIA: THE TEMPO AND MODE OF EVOLUTION RECONSIDERED, in Paleobiology 3(2), pagg. 115-151, 1977.

[6] Quando si considera il “breve periodo” bisogna sempre aver come riferimento le scale geologiche, secondo cui questa brevità intercorre in un periodo pari o inferiore a 200.000/300.000 anni. Vedi: Dawkins R., IL PIU’ GRANDE SPETTACOLO DELLA TERRA, Mondadori, Milano 2010

[7] “Abbiamo inventato il termine «exaptation» per indicare dei caratteri che sorgono per una ragione particolare e che poi sono disponibili e vengono utilizzati dalla selezione naturale per tutt’altra ragione. Può darsi che in natura le correlazioni tra forma e funzione siano ubique, e può anche darsi che esse esprimano la buona progettazione degli organismi e delle altre entità, ma non è detto che esse derivino direttamente da ad-attamenti (ad-aptation) (…), cioè da una selezione diretta dell’unità presente. Abbiamo originariamente ristretto la nostra discussione dell’«ex-attamento» (exaptation) a caratteri che si producono in un determinato livello e che in seguito vengono utilizzati per una funzione differente al medesimo livello: è ad esempio il caso delle piume che si sono evolute per motivi di regolazione termica e che in seguito sono state utilizzate per il volo. Ma la portata della idea di «ex-attamento» si è allargata notevolmente in seguito alla prospettiva gerarchica, perché tutte le relazioni causali all’insù (upward) o all’ingiù (downward) che determinano nuovi caratteri possono essere leggibili come «ex-attamenti». Le mutazioni si producono per ragioni caratteristiche del proprio livello. Ma se esse influenzano i fenotipi in maniera tale che essi vengono favoriti dalla selezione che opera su organismi, allora questi fenotipi sono «ex-attamenti» al livello degli organsmi.” Vrba E. S. e Gould J.S., THE HIERARCHICAL EXPANSION OF SORTING AND SELECTION: SORTIN AND SELECTION CANNOT BE EQUATED, in Paleobiology,, 12 (2), 1986, pag. 225

[8] Gould J. Stephen, QUESTA IDEA DELLA VITA, Le Scienze, Torino 2015 Dawkins R., Il più grande spettacolo della terra, Mondadori, 2010

[9] Whittaker H. Robert, CLASSIFICATION OF NATURAL COMMUNITIES (History of Ecology Ser), Ayer Co. Pub., N.Y., 1978

[10] Gould J. S., cit. 2015

[11] Gould J. S., cit. 2015

[12] Gould J. S., cit. 2015

[13] Gould J. S., cit. 2015

[14] Gould J. S., cit. 2015

[15] Gould J. S., cit. 2015

[16] Gould J. S., cit. 2015

[17] Gould J. S., cit. 2015

[18] Ceruti Mauro, EVOLUZIONE SENZA FONDAMENTI, Laterza, Bari 1995

[19] Ceruti M., cit. 1995

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