História da Fotossíntese

 Introdução

Algumas experiências importantes

Pigmentos Fotossintéticos

Processos Fotossintético

A fotossíntese, nos seres eucariontes, realiza-se ao nível dos cloroplastos, enquanto que nos seres procariontes (Reino Monera) se realiza ao nível de lamelas internas localizadas no citoplasma (cianobactérias) e de expansões da membrana citoplasmática (restantes bactérias fotossintéticas). 

Mecanismo fotossintético

 

A fotossíntese realiza-se ao nível dos cloroplastos e envolve dois processos, um conjunto de reacções dependentes da luz (fase luminosa ou fotoquímica) e um segundo processo que consiste num conjunto de reacções independentes da luz e essencialmente enzimáticas (fase obscura ou química).

A fase dependente da luz realiza-se ao nível dos tilacóides. Nela transforma-se energia luminosa em energia química, ocorre decomposição da molécula de água, libertando-se oxigénio, e produz-se ATP e NADPH necessários à realização da fase dependente da luz.

 

 

B14 - Processo Fotossintético 1

B14 - Processo Fotossintético 1

Fase independente de luz

A fase independente da luz realiza-se ao nível do estroma e utiliza o ATP e NADPH produzidos na fase fotoquímica, assim como o dióxido de carbono atmosférico, para a síntese de glicose (matéria orgânica).

 

As reacções fotoquímicas iniciam-se pela captação de luz e pela excitação da cloro­fila a dos fotossistemas. A energia absorvida pelas clorofilas dos fotossistemas vai ser transferida para o centro de reacção. A clorofila excitada perde dois electrões que vão ser recebidos e cedidos por um conjunto de aceitadores de electrões, até ao seu aceitador final, NADP+, que associando-se ao H+ da água origina NADPH. A sua energia é aproveitada para a produção de ATP.

 

Este fluxo de electrões pode ocorrer por duas vias diferentes: um fluxo cíclico de electrões (fotofosforilação cíclica) e um fluxo acíclico (fotofosforilação acíclica).

 

A fotofosforilação acíclica deve o seu nome ao facto de os dois electrões perdidos pela clorofila do fotossistema II, aquando da absorção da energia luminosa, não regressarem a este fotossistema, mas sim irem reduzir o fotossistema l, cuja clorofila também havia sido excitada, perdendo dois electrões que vão ser recebidos pelo NADP+. Durante este processo ocorre a produção de ATP, por fosforilação do ADP, tendo todo o processo sido iniciado por acção da luz.

 

O fotossistema II recebe dois electrões com origem na molécula de água, compensando os dois electrões anterior­mente perdidos para o fotossistema l. A decomposição da molécula da água ocorre por acção da luz (fotólise) originando, além dos dois electrões que vão reduzir o fotossis­tema II, oxigénio que se liberta para a atmosfera e dois H+, um dos quais é recebido pelo NADP+ e o outro vai manter um gradiente de concentração no lúmen tilacoidal que permitirá a produção de ATP.

 

 

 

Na fotofosforilação cíclica, pelo contrário, ocorre um fluxo cíclico de electrões. Os electrões libertados pela excitação, por acção da luz, da clorofila do fotossistema l vão ser recebidos por um conjunto de aceitadores de electrões, sendo o último deles o fotos­sistema l. Durante este processo ocorre a síntese de ATP.

A síntese de ATP é explicada pelo mecanismo quimiosmótico, ou seja, devido a uma diferença de concentração de H⁺ entre o lúmen tilacoidal e o estroma. A energia libertada pelos electrões ao percorrerem a totalidade da cadeia transportadora de electrões é utili­zada para bombear os protões (HT) resultantes da hidrólise da molécula da água para o lúmen tilacoidal. Gera-se assim um gradiente de concentração traduzido por um diferente pH, ácido no lúmen tilacoidal e neutro a pouco básico no estroma. Devido à relativa impermeabilidade da membrana tilacoidal aos iões H⁺, a concentração destes iões mantém-se elevada no interior do tilacóide, diminuindo apenas quando estes passam para o estroma através da ATPsintetase, localizada na membrana tilacoidal. É a energia potencial resultante deste gradiente de protões que é utilizada na fosforilação do ADP em ATP.

 Fase dependente da luz

Esta fase fotossintética é constituída pelo ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses, já que este ciclo é mantido à custa d regeneração da pentose RUP a partir da triose PGAL, que é a responsável directa pela formação da glicose.

No decorrer do ciclo de Calvin são consumidos dióxido de cabono atmosférico e o ATP e NADPH formados durante a fase fotoquímica. O conjunto de reacções químicas que constituem este ciclo são controladas enzimaticamente, pelo que qualquer factor que afecte o funcionamento destas enzimas afecta a taxa fotossintética. A fase química não se realiza na ausência de luz, pois embora ela não dependa directamente da presença da luz depende indirectamente, através da necessidade de ATP e NADPH produzidos na fase fotoquímica e, por isso mesmo, só produzidos na presença de luz.